f W. JOHANNSEN "««fe. ELEMENTE DER EXAKTEN , RBLICHKEITSLEHRE J£MA» mitßmmmmmmmäm^ua^^ i[ Marine Biological Laboralory Library Woods Hole, Massachusetts Gift of F.R. Lillie estate - 1977 tr !— 1 -Q WHOI 1-^ D ' 1_) ^ p^ l—l m □ / */ ELEMENTE DER EXAKTEN V5/ ERBLICHKEITSLEHRE DEUTSCHE WESENTLICH ERWEITERTE AUSGABE IN FÜNFUNDZWANZIG VORLESUNGEN %,/ '' .^"'^// VON W. ]OHANNSEN PROF. ORD. DER PFLANZENPHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT KOPENHAGEN IT 31 FIGUREN IM TEXT VERLAG VON GUSTAV FISCHER IN JENA 1909 ■ V'' .>.>^^\v^'"' Alle Kechte vorbehalten. Weimar — Druck von R. Wagner Sohn Vorwort. „Ein Yersuch, die Elemente einer nach Exaktheit strebenden Erblichkeitsforschung kritisch darzustellen", wäre der rechte Titel dieser Vorlesungen gewesen. Das Wort „exakt" darf jedenfalls nicht als pretentiös aufgefaßt werden; wie es hier benutzt wird, bezeichnet es ein Streben und eine Begrenzung. Die Erblichkeitslehre in ihrer Verbindung mit Evolutionsspekulationen einerseits und cytologischer Detailforschung andererseits — um gar nicht von Psychologie und Pathologie zu reden — bildet ein so großes und verschwommenes Feld, daß die sorgfältige Pflege eines engeren Gebietes nur durch schärfere Begrenzung möglich wird. Eine solche Begrenzung ist hier vorgenommen in der Hoffnung, dadurch die vertiefte Forschung innerhalb der eigentlichen biologischen Erblichkeitslehre zu stützen. Die dänische Ausgabe dieses Buches erschien 1905 (in 15 Vor- lesungen) als durchgearbeitete Wiedergabe einer Serie von Vor- lesungen, gehalten an der Universität Kopenhagen im Jahre 1903. Die hier vorliegende doppelt so große deutsche Originalausgabe tritt als eine völlig neubearbeitete Darstellung hervor. Jedoch sind die Gesichtspunkte, die dem dänischen Werke zu Grunde lagen, dieselben geblieben, mit den Erweiterungen, welche intensives Arbeiten der zwischenliegenden Jahre bedingt hat Das Prinzip der „reinen Linien" ist hier mit dem „Mendelismus" in Verbindung gebracht; näher betrachtet sind Reinkultur und Kreuzung (eben der reinen Formen), gleich wichtige analytische Mittel der Erblichkeitsforschung, die einander ergänzen. „Mendelismus" und „reine Linien" haben auch in der schönsten Weise ihre Resultate gegenseitig bekräftigt, und dadurch die Lehre von der Selektion in richtigeres Licht gestellt. Auch geht wohl aus allen Vorlesungen deutlich hervor, daß die Variabilitätserscheinungen nur mittels des Erblichkeitsmomentes ana- — IV — lysiert werden können. Wo diese Analyse fehlt, würde man Heine zitieren können: Es war ein buntes Durcheinander Wie Mäusedreck und Koriander. Es mögen aber die Vorlesungen für sich selbst sprechen. Nur sei gesagt, daß nicht wenige eigene Erfahrungen hier zum ersten Male publiziert werden; auch die Verwertung vorliegender Tatsachen ist vielfach von der landläufigen Weise abweichend. Ob die neuen Bezeichnungen „Phaenotypus", „Gene", „geno- typisch'' u. dergl. Beifall finden werden, wird sich zeigen; jedenfalls sind sie nicht Wörter, welche „wo Begriffe fehlen" sich eingestellt haben; es waren eben die Begriffe, welche benannt werden mußten, um präzisiert werden zu können. „Reine Linie'* und „Biotypus" (Livs- type) sind Bezeichnungen, die schon von meinen früheren Publi- kationen stammen, und welche jetzt wohl allgemein benutzt werden. Die Vorlesungen in ihrer jetzigen Form sind von mir persön- lich in deutscher Sprache geschrieben. Obwohl das resultierende „Ausländer-Deutsch" dadurch auch in sprachlicher Beziehung weniger korrekt sein mag, so hoffe ich doch ausgedrückt zu haben, was ich eben gesagt haben möchte. Sehr gerne nehme ich Kritik und Berichtigungen an; mein Werk ist durchaus nicht „fertig", nur ein Ausdruck wissenschaft- lichen Strebens und Suchens. Kopenhagen, Februar 1909. Der Verfasser. Inhalt. Seite Erste Vorlesung. Einleitung. — Erblichkeit und Variabilität. — Fluktuierende Variabilität. — Ganze (diskrete) Variationen und £[Iassenvarianten 1 Zweite Vorlesung. Die Variations weite. — Die Viertelgrenzen und das Quartil 17 Dritte Vorlesung. Der Mittelwert. — Bedeutung der Binomial- formel. — Die Standardabweicbung oder „Streuung". — Der Variationskoeffizient 31 Vierte Vorlesung. Alternative Variation. — Wichtigkeit der Standard- abweichung. — Ableitung der binomialen Variationskurve und Prüfung ihrer Übereinstimmung mit einer Beobachtungsreihe . 52 Fünfte Vorlesung. Graphische Methode. — Wahrscheinlicher Fehler und Mittelfehler 69 Sechste Vorlesung. Über die Zuverlässigkeit des Mittelwertes der Varianten. — Die Bedeutung der mittleren Fehler 83 Siebente Vorlesung. Erste Orientierung über die Erblichkeitsfragen. — Das GALTON'sche Rückschlagsgesetz. — Selektion in Popu- lationen 100 Achte Vorlesung. Weiteres über Selektion. — Der Typus im Quk- telkt' sehen Sinne. — Wird der Typus durch Selektion verschoben? — Phaenotypen, Gene (Pangene) und genotypische Unter- schiede. — Homozygoten und Heterozygoten 113 Neunte Vorlesung. Beine Linien. — Selektion ruft keine genotypische Änderung hervor. — Vilmobin's Prinzip der individuellen Nach- kommenprüfung 129 Zehnte Vorlesung. Beispiele fortgesetzter Selektion in genotypisch einheitlichen reinen Linien 143 Elfte Vorlesung. Weitere Erfahrungen. — „Persönliche" Wirkung einer Selektion. — Unterschied zwischen Züchtung und Aus- nutzung 158 Zwölfte Vorlesung. Abweichende Variationskurven. — Schiefheit der Verteilung. Kaptkyn's Auffassung. — Die Schiefheitsziffer S, und ihre Bestimmung 171 Dreizehnte Vorlesung. Einseitige Kurven. — Hochgipfelige und tiefgipfelige Kurven. — Der „Excess", E, und seine Bestimmung. — Die Quartil-Relation Q : - -^ 44 47 48 49 50 5^ 52 53 54 55 56 57 58 59 60 M 62 Fig. 2. Variationskurve zur Illustration der Verteilung ganzer (diskreter) Varianten; vergl. die Tabelle der Strahlenanzahl der Flossen, S. 11. Die Zahlen an der Grundlinie geben die absolute Größe der Varianten an — hier eben ganze Zahlen — ; die Höhen der senkrechten Linien entsprechen der Anzahl der betreffenden Individuen. Maße zu verwenden. Bei näherer Berechnung kommen Liter- polationen verschiedener Art vor, was hier nur angedeutet werden soll. Und der Durchschnitt aller dieser „ganzen" Yarianten ist so- zusagen immer ein Bruch. Kein wirkliches Individuum kann also hier die wahre Durchschnittsbeschaffenheit haben. Nicht selten, besonders wo das Material nicht sehr zahlreich, die Variabilität aber groß ist, ist man genötigt, die diskreten Yari- anten in Klassen einzuteilen. In solchen Fällen verfährt man, als wenn man es von vornherein mit Klassenvarianten zu tun hätte. Die Konstruktion der Yariationskurven bei Klassenvarianten ge- schieht in folgender Weise. Zunächst werden auf der Grundlinie die Klassengrenzen als äquidistante Punkte abgesetzt (Fig. 3). Über jeden Abschnitt der Grundlinie, dem Spielraum einer Klasse ent- sprechend, wird alsdann ein Rechteck gezeichnet, dessen Areal die in der Klasse gefundene Anzahl Individuen ausdrücken soll. Indem die Grundlinien aller Rechtecke gleich groß (nämlich gleich dem Klassenspielraum) sind, kann als Maß für die Höhe der Rechtecke die Individuenanzahl der betreffenden Klasse direkt benutzt werden. Die Areale der Rechtecke sind dann den betreffenden Lidividuen- — 15 — Anzahlen proportional. Alle diese Kechtecke bilden eine Figur, welche einer auf- und absteigenden Treppe gleicht: die „Treppenkurve" oder das „Treppenpolygon". Werden die Mittelpunkte der oberen Grenze dieser Rechtecke verbunden (vergl. Fig. 3), erhält man eine vorläufige Ausgleichung der Stufen; und diese Kurve hat ein ■ r^-^ 4T /I8 /I9 20 2i 22 23 24 25 26 27 28 29 30 34 32 33 Fig. 3. Variationskurve von Klassenvarianten (vergl. die Tabelle der Längenmaße der Eeuerbohnen, S. 13). Die Zahlen an der Grundlinie geben die Klassengrenzen (Maßstabskala) an, die Areale der Rechtecke geben die Anzahl der zu den betreffenden Klassen gehörenden Individuen an. ähnliches Aussehen wie die Kurve der diskreten Yarianten. Bei der Kurve der Klassen Varianten ist es aber das Flächenmaß, welches die Individuenanzahl ausdrückt; es ist die Summe aller Rechtecke; das gesamte Areal, welches von der Grundlinie und der ganzen Kurve begrenzt wird, entspricht der Summe aller vorliegenden Individuen. Der Unterschied zwischen den beiden Kurventypen ist jedoch, näher betrachtet, eigentlich nur formeller Natur. Es ist dasselbe Zahlengesetz, welches für die Verteilung sowohl der diskreten Varianten als der Klassenvarianten zu Grunde liegt Dies wird später klar hervortreten. Bei der hier erwähnten rein empirischen Konstruktion der Variationskurven wählt man (fie Maßverhältnisse der Grundlinie und der Höhen ganz nach Belieben. Mit Anwendung von „Milli- meterpapier" oder einfach karriertem Papier findet man sich sehr bald zurecht. Man mache die Kurven weder zu flach noch zu steil ansteigend; bestimmte Regeln liegen nicht vor. Bei der Klassen- einteilung der Varianten darf der Spielraum nicht so eng gemacht werden, daß einige der Klassen leer bleiben — abgesehen von den aller äußersten an beiden Seiten. Je größer die Anzahl der Individuen, desto engere Klassen, somit eine desto größere Anzahl von Klassen kann man bilden. Zeigt eine Klasseneinteilung sich zu eng, so lassen sich diese Klassen ja immer leicht vereinigen; so werden wir später sehen, daß die S. 13 erwähnten Bohnen (vergl. Fig. 3) besser in — 16 — Klassen mit einem Spielräume von 2 Millimetern eingeteilt werden. Wo bei den Messungen, Wägungen, Analysen usw. die Neigung sich findet, die letzte Ziffer der betreffenden Zahl auf oder 5 abzu- runden, muß selbstverständlich dafür gesorgt werden, daß jede Klasse über gleich viele dieser Grenzfälle spannt; sonst bekommt man leicht Unregelmäßigkeiten in der Yerteilimg. 8 — 10 Klassen sind oft genügend, um einen Überblick über die Yariantenverteilung zu be- kommen. Daß man genötigt sein kann diskrete Varianten in Klassen zu gruppieren, wurde schon oben erwähnt. Wir müssen nun die Zahlen etwas näher betrachten, womit wir in der nächsten Yorlesung anfangen werden. Wir haben es zunächst mit quantitativen Unterschieden im Material zu tun. Wo von qualitativen Verschiedenheiten die Rede ist, sind besondere Maß- regeln nötig. Zweite Vorlesung. Die Variationsweite. — Die Viertelgrenzen und das Quartal. Wenn ■wir jetzt die Zahlenverhältnisse der fluktuierenden Vari- ationen etwas näher beleuchten, so ist es am leichtesten, mit den Klassen- varianten anzufangen. Hier hat man ganz allmähliche Übergänge zwischen den Varianten; das Verständnis der Yerteilungsgesetze wird dadurch sehr erleichtert. Wir wählen deshalb die S. 13 an- geführten Längenmessungen an Bohnen als Ausgangspunkt. Der ganze Spielraum, innerhalb welchem alle Varianten sich finden, wird die Yariationsweite oder -Breite genannt (Eine andere, erweiterte Bedeutung dieses Wortes werden wir später kennen lernen.) Im vorliegenden Beispiele ist die Yariationsweite der Feuerbohnenlänge 33 mm -f- 17 mm = 16 mm. Man wird aber sehr bald einsehen, daß die Yariationsweite ein sehr unzuverlässiges Maß ist; denn sie muß sehr stark mit der untersuchten Anzahl von Individuen wechseln. Hätten wir 5000 Feuerbohnen gemessen, so würden wir unzweifelhaft einige gefunden haben, welche kürzer als 17 oder 16, ja wohl gar kürzer als 15 mm wären; femer auch solche, welche eine Länge von mehr als 33 mm zeigten. Hätten wir nur 100 Bohnen gemessen, so wäre es ein besonderer Zufall gewesen, wenn wir die größte hier verzeichnete Bohne gefunden hätten; sehr wahrscheinlich hätten wir keine Bohne unter 18 mm und über 31 mm bekommen. Die Yariationsweite steigt eben deshalb mit der Anzahl der untersuchten Individuen, weil man bei einer größeren Anzahl einige Repräsentanten der selteneren, größeren Abweichungen mitnehmen wird. Zur Beleuchtung dieser Sache werde ich einige genaue Mes- sungen einer Sorte brauner Bohnen (Prinzeßbohnen) aus dem Jahre 1900 anführen. Es wurden 12000 Samen mit Hilfe des in Fig. 1 abgebildeten Apparates gemessen und zwar mit einem Spielraum der Klassen von 0,25 mm. Die Yariationsweite war Jobannsen, Elemente d. exakten Erblicbkeitslehre. 2 — 18 — bei c. 120 ohne AuswaM gemessenen Samen 15,50 - - 2500 — — — — 16,25 - - 5000 — — — — 17,00 - - 10000 — — — — 17,25 -allen 12000 _ — _ — 17,25 10,75 mm = 4,75 mm 8,25 — =8,00 — 8,25 — = 8,75 — 8,25 — =9,00 — 8,25 — =9,00 — Weil keine Yergrößerung der Variationsweite bei Messung der letzten 2000 Bohnen sich hier zeigte, ist damit nicht gesagt, daß eine wirkliche Grenze nun erreicht sein soll. Es ist nur zufällig, daß hier ein Halt gemacht wurde. Beim "Vergleich dreier Portionen der Bohnen ä ca. 2500 Stück, zeigte sich eine sehr schlechte Über- einstimmung der gefundenen Varia tions weiten. Dieselben waren nämlich für die 1. Portion von 2500 Samen 16,25 -h 8,25 = 8,00 2. — — — — 17,00 -f- 8,25 = 8,75 3. — — — — 17,00 -f- 9,75 = 7,25 Diese Beispiele zeigen, daß ein sehr großes Material nötig ist, um mit einiger Sicherheit die Variationsweite bestimmen zu können, ja rein theoretisch betrachtet ist die Variationsweite überhaupt nicht scharf begrenzt. Sie ist aus allen diesen Gründen ein zu ver- werfendes, unbrauchbares Maß der fluktuierenden Variabilität! Ein ganz anders wertvolles Maß, welches Galton in die Erb- lichkeitslehre eingeführt hat, ist das sog. Quartil. Um dies zu erhalten, teilt man zuerst das ganze gegebene Material in vier Gruppen: die beiden äußersten Viertel und die beiden inneren (oder mittleren) Viertel. Die Maße, welche diese vier Gruppen abgrenzen, geben in vielen Fällen einen völlig hinlänglichen Ausdruck für die Variation, und die betreffenden Berechnungen sind äußerst einfach. Diese Berechnungen werden am leichtesten übersichtlich, wenn man von einer runden Zahl wie 100, 1000 oder 10000 ausgeht. "Wir können deshalb die Anzahl der Varianten auf 1000 berechnen. Mit Benutzung der auf Seite 13 gegebenen Zahlen für Feuerbohnen erhalten wir die folgende Übersicht: Maßstabskala 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Indiv. pr. 1000 |5 1 13|38|41|95|1241152 |134 |129|100| 70 |45 | 38 | 7 | 7 | 2 | Aufzählung ... 5 18 56 97192 316 468 602 731 831 901 9469849919981000 "Wird die Variantenanzahl von Klasse zu Klasse summiert in 'der "Weise, daß zur Anzahl jeder Klasse die Gesamtanzahl aller — 19 — Individuen der vorhergehenden Klassen addiert veird, so erhalten wir die Aufzählungsreihe, welche die untere Reihe der Tabelle bildet. Die Zahlen dieser Reihe geben an, wie viele Individuen (hier in Promille) die betreffende obere Klassengrenze nicht über- schreiten. Die hier vorliegende Reihe zeigt also, daß 5 Promille nicht das Längenmaß von 18 mm tiberschreiten, daß 18 Promille nicht das Maß von 19 mm überschreiten, daß femer z. B. 192 Pro- mille nicht das Maß von 22 mm überschreiten, 991 Promille nicht über 31 mm reichen, und daß alle hier vorliegenden Varianten — 1000 Promille — unter 33 mm liegen. Es ist sehr wichtig zu bemerken, daß die Zahlen der Auf- zählungsreihe sich zur oberen Grenze der betreffenden Klasse referieren, nicht aber zur Klassenmitte. Fehler in dieser Beziehung führen natürlicherweise zu unrichtigen Resultaten der Berech- nungen. Es konmit nun darauf an, die Grenzen zu finden, hier also die Längenmaße, welche die vier Viertel der Varianten abschneiden. Die erste Viertelgrenze, welche wir hier g-j nennen werden, ist das- jenige Maß, welches von 250 Promille nicht überschritten wird (während 750 Promille es überschreiten), welches Ma£ also das kürzeste Viertel des vorliegenden Materials abschneidet. Diese Grenze muß hier zwischen 22 und 23 mm liegen; sie muß ober- halb 22 mm liegen, weil dieses Maß nur 192 Promille der Vari- anten abschneidet, und sie muß unterhalb 23 mm liegen, weil diese Grenze zu viel abschneidet, nämlich 316 Promille. Unter der Voraussetzung, daß die Varianten sich ganz gleichmäßig über die Klasse verteilen — eine Voraussetzung, die nur bei sehr schmalen Klassen richtig ist^) — kann man mittels einfacher Regel de tri die gesuchte Grenze finden: Bis 22 mm finden sich 192 Promille; die fehlenden 250 -^ 192 = 58 liegen oberhalb 22 mm und unterhalb 23 mm. Zwischen 22 und 23 mm liegen 124 Varianten (Promille), welche wir also als gleichmäßig in der Klasse verteilt uns denken. Diese 124 Va- *) Die Varianten hänfen sich in "Wirklichkeit stärker in der einen — hier der rechten — Seite der Klasse. Die erste Viertelgrenze wird des- halb etwas niedriger gefunden, als sie wirklich ist. In entsprechender "Weise bei der dritten Viertelgrenze; hier wird der "Wert etwas zu hoch gefunden, indem die Varianten sich in der linken Seite der Klasse relativ stark häufen. Og — Oj wird also stets etwas zu groß gefunden. 2* — 20 — rianten entsprechen einer Yerschiebung der Grenze um eine Klasse nach rechts, von 22 bis 23 mm. Verschieben aber 124 Varianten die Grenze um 1 mm, so werden die 58 fehlenden Varianten die Grenze um 58 : 124 = 0,468 mm verschieben. Die erste Viertel- grenze wird also 22 -f- 0,468 mm sein, oder g-i = 22,47 mm. Die Grenze, welche nicht von der einen Hälfte der Varianten überschritten wird, oberhalb welcher aber die andere Hälfte der Varianten liegt, könnte als die Hälftegrenze bezeichnet werden. Galton benutzt hier die Bezeichnung die „Mediane", welche wir akzeptieren wollen, indem wir die Abkürzung Med als Zeichen dafür benutzen. Die Mediane wird in ganz entsprechender Weise ge- funden wie ^ii im vorliegenden Falle also wie folgt: 468 Vari- anten (Promille) liegen unterhalb 24 mm. Die in der Hälfte fehlen- den 500 -^ 468 = 32 Promille sind 32 : 134 der Variantenanzahl der rechten I^achbarklasse, Die Verschiebung der Grenze, welche 32 Varianten hier bedingen können, ist demnach 32 : 134 eines Klassen-Spielraums, also 32 mm : 134 = 0,239 mm. Die Mediane wird also 24 -{- 0,239 mm sein, oder Med = 24,24 mm. Die letzte oder dritte Viertelgrenze, diejenige also, welche hier die längsten 250 Promille der Varianten abschneidet, wird bei 26,19 mm liegen. Denn wie die Aufzählungsreihe zeigt, über- schreiten 731 Varianten nicht 26 mm, und die restierenden 750-f-731 = 19 Varianten verschieben die Grenze 19:100 = 0,19 mm, indem sich 100 Varianten in der rechten Nachbarklasse 26 — 27 mm finden. Wir haben also, indem wir die dritte Viertelgrenze als q^ be- zeichnen ^3 = 26,19 mm. Selbstverständlich können die drei Grenzen, ^n -^"^^ ^^^ 28 auch mittels Aufzählung von der rechten Seite gefunden werden — das Kesultat würde genau dasselbe sein. Galton benutzt die Mediane als Ausgangspunkt, d. h. als den festen Punkt, von wo aus alle Abweichungen gerechnet werden. . Daß jedoch der arithmetische Durchschnittswert, das Mittel aller ' Varianten, dafür besser geeignet ist, wird weiter unten klar werden. Die Grenzen g-^. Med und q.^ teilen das Variantenmaterial in seine vier Viertel. Das erste, Viertel liegt unterhalb q^ — hier — 21 — also unterhalb 22,47 mm — das letzte Viertel liegt oberhalb q^ — hier also oberhalb 26,19 mm. Das erste iind das letzte Viertel können als die beiden „Flügelviertel" bezeichnet werden. Zwischen q^ und q.^ liegen die beiden mittleren Viertel (Zentralviertel) oder also die mittlere Hälfte aller Varianten. Der Abstand zwischen q^ und 2^8, also g-g ~ q^, welcher hier 26,19 -r- 22,47 = 3,72 mm beträgt, ist der Spielraum, innerhalb welchem die eine Hälfte, näm- lich die am wenigsten vom arithmetischen Mittel abwei- chende Hälfte liegt. Dieser „Hälftespielraum" (d. h. Spielraum der zentralen Hälfte)- ist ein viel besseres Maß für die Variation als die S. 17 erwähnte ' absolute Variationsweite, deren Bestimmung ganz unsicher und eben deshalb wertlos ist. Der Hälftespielraum, wie er hier definiert ist, ' wird kaum mit der Variantenanzahl verändert, sobald nicht eine allzu geringe Anzahl vorliegt, die überhaupt jede Bestimmung ganz un- sicher machen würde. Als Beispiel kann angeführt werden, daß für die Seite 18 erwähnten braunen Bohnen der Hälftespielraum für das Längenmaß war: bei den 120 erst tmterstichten Individuen . . . 1,26 mm _ _ 2500 — — — ... 1,23 — — allen 12000 — — ... 1,24 — hier wurde also eine sehr gute Übereinstimmung gefunden. Galton benutzt jedoch nicht diesen Spielraum, q^ -f- q^ als Variationsmaß, sondern diese Größe mit 2 dividiert. Dadurch erhält man eine Zahl, welche das Quartil genannt wird. Dieses werden wir mit Q bezeichnen. Im vorliegenden Beispiel war das Quartil also : Der Name Quartil drückt aus, daß hiermit ein dieViertel betreffendes Maß vorliegt. Die Bedeutung des Quartiis wird klar, wenn wir zunächst mit Galton die Mediane als den festen Punkt betrachten, um welchen die Varianten sich gruppieren, von welchem also die Abweichungen gemessen werden sollen. Die Mediane wird alsdann der Nullpunkt sein, sie hat den (Abweichungs-) Wert 0, und alle Varianten werden von diesem 0-Punkt aus gerechnet. Varianten, welche die Mediane überschreiten, haben also« positive Abweichung, sie sind „Plus- varianten", während Varianten, welche nicht die Mediane erreichen. — 22 — negative Abweichung haben, und als „Minusvarianten" zu be- zeichnen sind.^) In der Praxis der Erblichkeitsforschung operiert man nicht nur mit den Begriffen Plus- und Minusvarianten, sondern stellt auch den Begriff „Mittelmaß Varianten" (resp. Durchschnitts- individuen) auf. Darüber später weitere Auskunft. Die erste Yiertelgrenze, g'^, wird nun, von der Mediane aus gemessen, mit einer negativen Zahl angegeben; die letzte Yiertelgrenze, ^3, mit einer positiven. Im vorliegenden Beispiel wird in dieser Weise das Maß der ersten Yiertelgrenze (also g'i -f- Med) durch 22,47 -^ 24,24 = -^- 1,77 mm ausgedrückt; imd das Maß der letzten Yiertelgrenze (also q^ -4- Med) durch 26,19 -^ 24,24 = -|- 1,95 mm. Um nicht die Bezeichnungen qi und jg in zweierlei Bedeutung zu benutzen, setzen wir ^i -r- Med = Q^ und ^3 H- Med — Q^. Die Yiertelgrenzen, von der Mediane aus gemessen, werden also mit Q^ resp. Q.^ bezeichnet, und sie haben im vorKegenden Beispiel die folgenden Werte: Qx = -T- 1,77 mm Q.i = -\- 1,95 mm Diese Bestimmungen besagen, daß die erste Yiertelgrenze bei einer Minus Variation (von der Mediane gerechnet) von 1,77 mm liegt, und daß die letzte Yiertelgrenze bei einer Plus Variation (von der Mediane) von 1,95 mm. WUl man mit dem durchschnittlichen numerischen Werte dieser beiden Ausdrücke, -^ 1,77 und -j- 1,95, den Mittelwert derjenigen Grenzen — von der Mediane gerechnet — angeben, innerhalb welcher die mittlere Hälfte der Yarianten liegt, so bekommt man als Maß die Größe + (1,77 -j- 1,95) : 2 = + 1,86 mm. Der Ausdruck Q = + 1,86 mm gibt dann die wahre Bedeutung des Quartiis an. ^) Denkt man sich Vaiianten, welche genau den Wert der Mediane haben, so wird man die eine Hälfte derselben als Minusvarianten, die andere Hälfte als Plusvarianten in Kechnung führen. Die EUasse, welche den Medianwert; umfaßt, wird selbstverständlich in Plus- und Minusvarianten geteilt und zwar im Verhältnis zur Lage der Mediane in der Klasse. In dem gewählten Beispiel liegt Med in der Klasse 24 — 25, deren Varianten- anzahl 134 Promille ist. Indem der Wert von Med 24 -\- 0,24 ist, werden 0,24 . 134 = 32 der Varianten dieser Klasse als Minusvarianten zu rechnen sein, während die übrigen 0,76 . 134 = 120 als Plusvarianten zu be- trachten sind. — 23 — Der numerische Wert dieses Ausdrucks ist derselbe, welchen wir erhalten durch direktes Halbieren des Spielraumes q^ -^ q^ nach S. 21). Und daß dieser numerische Wert ganz unabhängig ist von der Lage der Mediane, kann wohl als selbstverständlich hingestellt werden — die Mediane muß ja immer zwischen q^^ und ^3 liegen. Deshalb kann das Quartil offenbar auch dann gebraucht werden, wenn man nicht die Variation von der Mediane aus rechnen will, sondern, was immer richtiger ist, das arithmetische Mittel, den Durchschnittswert der Varianten, als Ausgangspunkt benutzen will. Im hier vorliegenden Beispiel ist der Durchschnittswert aller Varianten 24,36 mm. Der Abstand von ilf — so werden wir den Durchschnittswert bezeichnen — bis q^ und q^ ist beziehungsweise 22,47 -^ 24,36 mm und 26,19 -^ 24,36 mm, also bezw. H- 1,89 und -}- 1,83 mm. Daß diese Zahlen viel besser übereinstimmen als die Werte, welche wir mittels der Berechnung von der Mediane aus erhielten (-^- 1,77 und -f- 1,95) ist augenfällig. Immer ist dies jedoch nicht der Fall. Selbstverständlich finden wir hier auch das Quartil, Q =z + 1,86 mm, Q gibt mit seinem doppelten Vorzeichen den ganzen Spielraum q^ -f- g-^ an, hier also 2*1,86 = 3,72 mm, innerhalb dessen die zentrale Hälfte aller Vari^ anten liegt. Denkt man sich das gegebene Material auf einen Haufen ge- worfen oder noch ungeordnet, und aufs geradewohl Individuen herausgenommen, dann sieht man leicht, daß, wenn die Hälfte aller Varianten innerhalb + Q liegt, die andere Hälfte aber außen- vor, ein ohne Auswahl herausgenommenes Individuum im großen und ganzen ebenso oft ein Maß haben wird, welches außerhalb des Spielraumes + Q liegt, als innerhalb desselben. Deshalb be- zeichnet das Quartil die sogenannte „wahrscheinliche Ab- weichung": es ist ja ebenso wahrscheinlich, daß ein beliebiges Individuum innerhalb als außerhalb des Spielraumes + Q fällt. Ziehe ich ohne Auswahl Feuerbohne nach Feuerbohne aus dem hier erwähnten Material^), so ist bei jeder Ziehung die Wahrscheinlichkeit ebenso groß, daß ich eine Bohne erhalte, deren Längenmaß zwischen M ± Q, d. h. 22,50 und 26,22 mm liegt, als daß ich eine Bohne ziehe, deren Maß kleiner als 22,5 oder größer als 26,22 mm ist. *) Derart, daß die gezogene Bohne wieder in den Haufen zurück- gelegt wird. — 24 — Indem die Wahrscheinlichkeit 1 Gewißheit bedeutet, so hat man die Wahrscheinlichkeit 0,5 für jede der beiden Alternative: innerhalb des Spielraums + Q oder außerhalb desselben. Das Quartil gibt einen Grenzwert an, es ist ein berechneter Ausdruck. Das Quartil ist ferner eine benannte Zahl, es ist ein absolutes Maß für die Variabilität eines gegebenen Materials. Will man die Variabilität verschiedener gemessenen Eigenschaften einer gegebenen Kasse vergleichen, oder wünscht man gar die Vari- abilität verschiedener Organismenarten zu vergleichen, so muß man direkt zu vergleichende Maße haben. Als solche können die ab- soluten Werte der Quartilbestimmungen ja nicht benutzt werden; aber das Quartil, als Bruchteil des Durchschnittsmaßes ausgedrückt, Q'.M, gibt einen relativen Wert, eine unbenannte Zahl, die ge- eignet zum Vergleich ist. In dem als Beispiel gewählten Falle ist ^ : Jtf = + 1,86 mm : 24,36 mm = 0,076. Gewöhnlich gibt man hier das Quartil in Prozenten des Durchschnittsmaßes an, und benutzt nur zwei Ziffern; hier ist also Q-iOO-.M = I^Q. Dieser Ausdruck wird mitunter als „Variationskoeffi2;ient" bezeichnet. Dieses Wort wird jedoch auch — wie wir später sehen werden — in anderem Sinne benutzt; wir werden deshalb hier Quartilkoeffizient sagen. Der Quartilkoeffizient ermöglicht einen Vergleich allerhand verschiedener Variationsreihen. Dieselben Bohnen, deren Längen- maßvariation hier als Beispiel benutzt wurde, hatten eine durch- schnittliche Breite von 14,96 mm, und das Quartil der Breite war + 1,06 mm. In der Breite war also die Variation, absolut ge- messen, viel kleiner als in der Länge; relativ gemessen aber, d, h. durch den Quartilkoeffizient ausgedrückt, waren die Variationen in der Breite und in der Länge ziemlich gleich groß. Für die Breite ergibt sich nämlich aus den angegebenen Zahlen €er Quartil- koeffizient 7,1. Andere Vergleichsbeispiele werden weiter unten gegeben. Bei der Quartüberechnung der Klassenvarianten sind die aus- zuführenden Interpolationen ganz selbstverständlich unter Voraus- setzung kontinuierlicher Übergänge zwischen den Varianten und gleichmäßiger Verteilung dieser in den Klassen, Voraussetzungen, die praktisch berechtigt sind. Allerdings hat in Wirklichkeit jedes Individuum, indem es beurteilt wird, sein ganz bestimmtes Maß, Gewicht usw. und es ist nur die UnvoUkommenheit unserer ganzen Arbeitsart, u. a. die Grobheit unserer Maßeinheiten, welche — 25 — uns zwingt, die Yarianten in Klassen zu gruppieren. Praktisch sind deshalb Klassenvarianten als kontinuierliche Größen zu behandeln. Hat man mit diskreten Varianten zu tun, so werden Inter- polationen natürlicherweise auch nötig. Das Quartil ist wie der Durchschnitt (arithmetisches Mittel) nichts als ein berechneter Ausdruck; wenn der Durchschnitt der S. 11 erwähnten Flossen- strahlvarianten mit 53,67 angegeben wird, so wird man sofort ein- sehen, daß diese Bestimmung eine Abstraktion ist: kein einziger Fisch wird diese Strahlenanzahl haben können: diejenigen Tiere, welche der Durchschnittsbeschaffenheit am nächsten stehen, haben 54, danach 53 Strahlen usw. Ebenso geht es mit dem Quartil, hier hat man es immer nur mit einer Grenzbestimmung zu tun, welche mittels Interpolation zwischen faktisch gegebenen Größen ausge- führt werden muß. Die Ausführung dieser Quartilbestimmung geschieht übrigens wie bei den Klassen Varianten, indem man die diskreten Varianten behandelt, als ob sie Klassenvarianten wären. Hat man z. B. in einer Vari- ationsreihe etwa 26 Blütenkörbe mit 10 Randblüten, 63 Körbe mit 11 Randblüten usw., dann rechnet man als ob die 26 Körbe sich gleichmäßig zwischen 9,5 und 10,5 zu beiden Seiten der Blüten- anzahl 10 verteilten, also als ob die Randblütenzahl von 13 dieser Körbe die Zahl 10 überschreiten, die Blütenanzahl der 13 übrigen Körbe aber die Zahl 10 nicht erreichen, ferner als ob 63:2 = 31,5 Körbe die Randblütenzahl 11 erreichten, die übrigen 31,5 Körbe aber die Zahl 11 überschreiten usw. Um also Grenzen für die Formation der Aufzählungsreihe zu bilden, nimmt man einfacher- weise den halben Abstand (die Mittelwerte) derjenigen Zahlen, welche die Maße der diskreten Varianten ausdrücken. In dem soeben angeführten Beispiel würden die Grenzen also eine Rand- blütenanzahl von 10,5, 11,5, 12,5 usf. sein. Und nach dieser Ein- teilung ist die Berechnung ganz wie bei Klassenvarianten auszuführen. Wir können die Rechnung mit dem S. 11 gegebenen Butten- material ausführen. Werden die unmittelbar gefundenen Zahlen pro 1000 Individuen berechnet, so erhalten wir: StrahlenanzaM 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 bei Individuen 7 3 19 33 82 137 190 180 158 105 53 23 6 ' 3 1 Und wird diese Tabelle als Klassentabelle arrangiert, um die Aufzählungsreihe deutlich in der richtigen Weise zu zeigen, so erhält man die folgende Übersicht: — 26 — „Klassengrenzen" 46,5 47,5 48,5 49,5 50,5 51,5 52,5 53,5 54,5 55,5 56,5 57,5 58,5 59,5 60,5 61,5 Anzahl Individuen | 7 | 3 | 19 | 33 | 82 1 137 1 190 1 180 1 158 1 105 | 53 | 23 | 6 | 3 | 1 | Aufzählung ... 7 10 29 62 144 281 471 651 809 914 967 990 996 9991000 Bei genau derselben Berechnungsweise, welclie S. 19 u. 21 ge- schildert wurde, erhalten wir aus diesen Zahlen: ji = 52,27, Med = 53,66 und q.^ = 55,13. Die Formel (^3 -^ jj : 2 = ^ ergibt Q = ± 1,43. Der Mittel- wert ist hier M = 53,67, welche Zahl hier sehr genau mit der Mediane, Med = 53,66, übereinstimmt. Der Quartilkoeffizient, ^ . 100 : if ist hier + 1,43 • 100 : 53,67 = 2,7. Im Vergleich mit der Variation des früher erwähnten Feuerbohnenmaterials, dessen Quartü- koeffizienten für Länge und Breite 7ß bezw. 7,1 waren, ist die Yariabilität der Buttenflossenstrahlenanzahl etwa nur ein Drittel der Yariabilität der Bohnendimensionen. Bei diskreten Yarianten muß nun aber eine Eeservation in Bezug auf die Bedeutung „wahrscheinliche Abweichung" genommen werden. Hier sind ja keine kontinuierlichen Übergänge zwischen den Yarianten; sondern scharf geschiedene, diskrete Zahlen treten als Charaktere auf. Deshalb kann man hier eben nicht ohne weiteres sagen, daß die eine Hälfte der Yarianten außerhalb des Spielraumes + Q liegt, und die andere Hälfte innerhalb desselben. Im vor- liegenden Beispiel ist M = 53.67 und Q = + 1,43. Bei konti- nuierlichen Klassenvarianten könnten wir demgemäß bei einem nicht zu kleinen Material die Hälfte zwischen den Grenzen 53,67 -^ 1,43 und 53,67 + 1,43, also zwischen den Charakteren 52,25 und 55,10 wirklich erwarten. Hier bei den „ganzen" Yarianten aber sehen wir gleich, daß zwischen diesen Grenzen die drei „ganzen" Vari- anten 53, 54 und 55 liegen, welche zusammen in einer Anzahl von 190 -|- 180 -|- 158 = 528 pro MiUe auftreten, also in immerhin zu großer Anzahl sich vorfinden. Das ist allerdings eine zufälligerweise recht gute Übereinstimmung; wäre der Durchschnittswert bei gegebenem Quartil etwa M = 53,56 statt 53,67 (was den Charakter der Vari- ation durchaus nicht beeinflussen würde), so hätten wir als Grenzen für die zentrale Hälfte der Yarianten die "Werte 53,56 -^- 1,43 = 52,13 und 53,56 -f 1,43 = 54,99 gefunden. Alsdann hätten wir also nur die Yarianten 53 und 54 zu berücksichtigen gehabt, dem- gemäß nur 190 -|- 180 = 370 Yarianten innerhalb der Grenzen + Q gefunden, was eine gar schlechte Übereinstimmung ergeben würde. — 27 — Es ist ganz zufällig, ob man eine gute oder schlechte Überein- stimmung hier bekommt — und schon dadurch verliert „die wahr- scheinliche Abweichung" ihren "Wert. Um dies aber nicht nur an einem dafür zurechtgelegten Beispiel zu sehen, können wir eine Variationsreihe nehmen, wo die Sache schlagend hervortritt. So fand Pledge für 1000 Blüten von Banunculus repens die folgende Variation der Kelchblätteranzahl: Blätteranzalil 3 4 5 6 7 bei Individuen 1 20 959 18 2 Diese Keihe gibt den Durchschnittswert von genau 5; wir finden q^ = 4,74 und q.^ = 5,26; Q = + 0,26; demgemäß konnten wir bei Klassenvarianten die Erwartung haben, daß die mittlere Hälfte der Varianten zwischen den Grenzen 5 + 0,26 läge. Hier finden wir aber, daß 959 Promille innerhalb + Q liegen, nämlich 5 Kelchblätter haben. Es tritt in diesen Verhältnissen der Unterschied zwischen Klassen- varianten und Ganzvarianten deutlich hervor. Der reelle Unter- schied ist nun aber nicht wesentlich. Es wurde schon gesagt, daß Klassenvarianten eigentlich auch durch ganz bestimmte Zahlen irgend einer sehr kleinen Maßeinheit charakterisiert sind, daß wir aber wegen der Unvollkommenheit unserer Methoden diese Zahlen nicht scharf bestimmen können. Diese Betrachtung ist allerdings vom biologischen Standpunkt aus gesehen Haarspalterei; aber wir können ohne einen solchen Vorwurf wohl sagen, daß Ganz Varianten Gleichgewichtszustände repräsentieren. Der Zustand im ge- gebenen Organismus bestimmt, ob etwa 3 oder 4 oder 5 oder 6 usw. der betreffenden Organen (Kelchblätter, Randblüten, Flossen- strahlen usw.) gebildet werden. "Wenn in derjenigen Entwicklungs- phase, in welcher die betreffenden Organe angelegt werden sollen, die Größe, die Form, die Stellung oder der Ernährungszustand, sagen wir kurz der ,,Stoff", ein solcher ist, daß z. B. mehr als die gewöhnliche normale Anzahl Organe, a, angelegt werden können, dann treten verschiedene Möglichkeiten ein. Die Anzahl kann die normale, a, bleiben, dafür werden die Organe aber wenig- stens anfangs größer, oder die Organe können in größerer Zahl, a -\- n, gebildet werden. Bei geringem Überschuß an ,,Stoff" werden die Organe wohl nur größer, bei einem gewissen Überschuß aber wird ein überzähliges Organ gebildet, a -\- i; bei noch größerem Überschuß werden die a -{- i Organe größer ausfallen, während — 28 — weiterer Stoffüberschuß in der betreffenden Bildungsphase zur Bil- dung von a -\- 2 Organen führt usw. Eine ganz kontinuierliche Steigerung der Büdungsfaktoren kann eben in solcher Weise sich einen stoßweisen, diskontinuierlichen Ausdruck geben. Und mit dieser Auffassung ist es nicht biologisch sinnlos, hier von der „wahr- scheinlichen Abweichung" zu sprechen. In dem zuletzt angeführten Beispiel würde demnach M = 5 und ^ = + 0,26 besagen, daß die Hälfte der Kanunkelblüten in dem Moment, wo die Bildung der Kelchblätter entschieden wurde, innerhalb derart be- stimmter Grenzen sich befanden, daß einerseits an der unteren Grenze „Stoff" zur Bildung von 4,74 und an der oberen Grenze „Stoff" zur Bildung von 5,26 Kelchblättern vorhanden war. Es ist aber nur die Anzahl 4 oder 5 oder 6 realisierbar; und es ist recht naheliegend, sich vorzustellen, daß alles, was zwischen 4,5 und 5,5 liegt, sich fertig entwickelt als fünfzahlig präsentiert.^) Dieser Gedanke ist eben dadurch ausgesprochen, daß wir die Ganzvarianten 1, 2, 3, 4, 5 usw. zu den Grenzen 1,5, 2,5, 3,5 usw. aufzählen, vgl. S. 26. Diese ganze an die „wahrscheinliche Abweichung" geknüpfte Auseinandersetzung mahnt uns aber, mit solchen Abstraktionen and Interpolationen vorsichtig umzugehen. Eine sehr übersichtliche und zur Orientierung lehrreiche Me- thode der Quartilbestimmung ist die graphische Berechnung. Man konstruiert dafür — am leichtesten auf karriertem Papier (Millimeterpapier) eine Kurve, welche die Aufzählungsreihe darstellt; diese Konstruktion ist sehr einfach: Auf einer Grundlinie werden die Klassengrenzen abgesetzt — bei Ganzvarianten die den Klassen- grenzen entsprechenden Mittelzahlen je zweier der ganzen Zahlen (vgl. die Aufzählungsreihe S. 26) — und in diesen Punkten werden senkrechte Linien errichtet, deren Höhe die Anzahl derjenigen Va- rianten entspricht, welche die betreffende Grenze nicht überschreiten. Die freien oberen Endpunkte dieser Linien werden alsdann ver- bunden und man hat die rohe, empirische Aufzählungskurve. Diese Kurve ist nur eine Linienmaßkurve ; von einem umschlossenen Areal ist hier keine Rede. Als Beispiel wählen wir wiederum die Längenmaße der oft er- wähnten Feuerbohnen, deren Aufzählungsreihe also konstruiert ^) In vielen Fällen können besondere Ursachen, wie z. B. Verzwei- gungsverhältnisse n. a. morphologische Eigenschaften bestinunte Organ - anzahlen begünstigen; wir werden später davon sprechen. — 29 — werden soll. In den Punkten der Grundlinie, welche den oberen Grenzen der betreffenden Klassen entsprechen, werden die Senk- rechten errichtet, deren Längen die Anzahl der Yarianten in der Auf- 1000 900 800 750 - 700 600 500 100 n 18 19 20 21 22:23 2% 25 26: 27 28 29 30 31 32 33 34 Fig. 4. Graphische Darstellung der Aufzählungsreihe der Feuerbohnen (S. 18) mit Berechnung der Viertelgrenzen g^ und q^ sowie der Mediane Med. — qi wird hier als kaum 22,5 mm (22,47), q^ als etwa 26,2 (26,19) und Med als etwa 24,25 (24,24) gefunden. Zählungsreihe angeben sollen. "Wenn man die freien Enden der Senkrechten verbindet, ist die Kurve fertig (Fig. 4). Diese S-förmige Kurve wird häufig die GALTON'sche „Ogive" (Spitzbogenkurve) ge- nannt. — 30 — Werden nun parallel der Grundlinie und in einem Abstand von 250, 500 und 750 — in derselben Skala, nach welcher die Zahlen der Aufzählungsreihe als senkrechte Linien abgesetzt wurden — gerade Linien gezogen (vgl. Fig. 4), so werden die Schneidungs- punkte dieser Linien mit der Kurve aussagen, daß die Individuen- anzahl hier 250, 500 bezw. 750 erreicht. Werden diese Schnei- dungspunkte senkrecht auf die Grrundlinie projektiert, so geben die be- treffenden Punkte der Grundlinie die Lage der Grenzen g-,, Med und q.^. Die Werte dieser Grenzen sind ja benannte Zahlen, Größen ganz ähnlicher Art wie die Varianten, und sind deshalb wie diese durch ihren Platz auf der Grundlinie auszudrücken. Die Figur zeigt ganz deutlich, daß q^ sehr nahe bei 22,5 mm liegt, Med nahe bei 24,25 und 2*3 sehr nahe bei 26,2 mm. Die ganze Konstruktion ist sehr leicht auszuführen und gibt meist genügend genaue Bestimmungen. Selbstverständlich braucht man weder bei der eigentlichen Rech- nung noch bei der graphischen Berechnung die gegebene Indi- viduen- oder Yariantenanzahl in Promille (resp. Prozent oder pro Zehntausend) umzurechnen. Bei 558 Individuen, wie in dem hier benutzten Beispiel wird man q^ bei 558 • ^^^ = 139,5 Individuen haben und q^ bei 588 «^/^ = 418,5 Individuen usw. Das Resultat der Berechnung bleibt das gleiche. Zur Orientierung über die Be- rechnungsart war es aber am leichtesten, und bei Darstellungen von Aufzählungskurven, welche verglichen werden sollen, sehr nötig, die Individuenzahl in Promille oder Prozenten anzugeben. Die Quartilberechnung ist, wie aus dem mitgeteilten hervorgeht, durchaus nicht schwierig; und das Quartil gibt eine Übersicht über die fluktuierende Variabilität eines gegebenen Materials, welche einen ganz anderen wirklichen Wert hat, als die empirischen Ta- bellen und rohen Variationskurven, mit welchen die Biologen nur zu oft sich begnügen. Deshalb sollte die Quartilbestimmung nicht versäumt werden in den vielen Fällen, wo man nicht Gelegenheit hat, bessere und feinere Variationsmessungen vorzunehmen. Viele Mißverständnisse in Bezug auf die Variationsweite würden auch schwinden, wenn die Berücksichtigung der hier erwähnten sehr einfachen mathematischen Verhältnisse in biologischen Kreisen all- gemeiner wären. Daß die Quartilbestimmung nicht die unbedingt beste Beurteilung der Variabilität abgibt, wird sich aus der nächsten Vorlesung ergeben. Dritte Vorlesung. Der Mittelwert. — Bedeutung der Binomialformel. — Die Standardabweichung- oder „Streuung". — Der Variationskoeffizient. Das Quartil, dessen Bestimmung wir in der vorhergehenden Vorlesung näher beti'achtet haben, ist nun aber nicht das beste Maß der Yariabüität. Bei mehr wissenschaftlichen Untersuchungen benutzt man die Standardabweichung (oder Streuung) als Maß, und die Bestimmung dieser Größe bildet das Hauptthema der jetzigen Vorlesung. Man sieht leicht ein, daß das Quartil nicht notwendig geändert wird, selbst wenn die Verteilung der Varianten in vielen der Klassen bedeutend verändert wird. Es ist ja eben nur die Ver- teilung in gewissen der mittleren Klassen, welche das Quartil be- stimmt. Falls, in unserem S. 18 benutzten Beispiel, die Bohnen, welche die Länge von 22 mm nicht erreichen, alle in der Klasse 21 — 22 mm lagen, oder — bezw. und — alle Bohnen mit einer Länge über 28 mm in der Klasse 28 — 29 mm lagen, so würde dies überhaupt keinen Einfluß auf die Quartilbestimmung haben ; die Viertelgrenzen würden nämlich ganz unverändert bleiben. Nun ist die hier gemachte Voraussetzung allerdings ganz ungereimt — die fluktuierende Variabilität würde sich nie so zeigen — aber unser Gedankenexperiment zeigt uns am augenfälligsten, daß das Quartil nicht bestimmt wird durch den Einfluß aller Varianten, und dies ist natürlicherweise ein großer prinzipieller Mangel. Wenn auch die direkte Quartilbestimmung in vielen Fällen genügt, um uns einen Überblick über die Variabilität zu geben, so ist diese Bestimmung in zahlentheoretischer Beziehung nicht ein korrekter Ausdruck der Variabilität. Ein vollgültiges Variabilitätsmaß muß auf alle Varianten Rück- sicht nehmen, in ähnlicher Weise wie der Mittelwert (Durchschnitts- wert) ein Ausdruck für das Gesamtmaterial ist. Bei der Be- — 32 — rechnung eines Yariabilitätsmaßes muß demgemäß auch der Mittel- wert das eigentliche Zentrum sein, von wo aus alle Variationen des gegebenen Materials gemessen werden müssen. Deshalb haben wir schon in der vorigen Vorlesung den Mittelwert, M, der Mediane, Medj vorgezogen. Vielleicht ist es nicht überflüssig, einen Augenblick bei der Bestimmung des Mittelwertes zu verweilen. Diese Berechnung wird nämlich von Ungeübten oft mit ganz unnötiger Schwierigkeit aus- geführt. Wir halten uns zuerst an Ganzvarianten und nehmen als Beispiel die S. 11 erwähnten Flossenstrahlenreihe. Bei der gewöhn- lichen Schulmethode nimmt man bei der Rechnung den Wert als Ausgangspunkt; alle Varianten werden nämlich durch ihren absoluten numerischen Wert — d. h. ihren Abstand von — ausgedrückt, also durch oft recht große positive Zahlen. In unserem Beispiel (siehe die Zahlen S. 11) sollte man nach der Schulmethode den Mittelwert so berechnen: 5.47 -f- 2.48 -\- 13.49 -|- usw. bis 1.61. Diese Summe wäre alsdann mit der Gesamtzahl der Varianten (703) zu dividieren. Aber diese Art des Rechnens ist ganz unpraktisch weit- läufig. Selbstverständlich kann man nicht nur den Wert 0, sondern jeden beliebigen Wert als Ausgangspunkt für die Rechnung nehmen, wenn man dieselbe nur zuletzt dementsprechend berichtigt; und es ist dabei am natürlichsten, denjenigen Wert zu wählen, welcher von vornherein dem gesuchten Mittelwert am nächsten zu liegen scheint. In der Regel wird es derjenige Wert sein, welcher von der größten Variantenanzahl repräsentiert wird; in unserem Beispiel also der Wert 53 Flossenstrahlen. Der betreffende Wert, welchen wir mit Ä be- zeichnen wollen, ist nun entweder etwas zu klein oder zu groß; die Frage ist also jetzt: wie viel soll zu der Größe Ä addiert (bezw. von ihr subtrahiert werden), um den wahren Mittelwert, M, zu erhalten? AUe Varianten, welche oberhalb des gewählten Ausgangspunktes, J., liegen, weichen von diesem in positiver Richtung ab und die Größe dieser Abweichung ist ein Vielfaches des Spielraumes zwischen den benachbarten Varianten. Der Spielraum ist hier 1. Die Vari- anten 54, 55, 56, 57 usw. weichen bezw. i. 1; 2. i; 3. l; 4:. 1 usw., also 1, 2, 3, 4 usw. von 53 ab. In ganz entsprechender Weise verhalten sich die Varianten, welche unterhalb A liegen: 52, 51, 50, 49 usw., welche 1. -^ 1; 2. -^ 1; 3. -^ 1] 4. -^ i; also H- 1, -^- 2, -^- 3, -^ 4 von 53 abweichen. Man ordnet nun das Zahlenmaterial derart, daß alle gleich großen Abweichungen, positive und negative, zusammengestellt werden. — 33 — Um das Verständnis der Operation zu erleichtern, sollen hier die Variantenwerte aufgeschrieben werden — was man in der Praxis der Berechnung natürlicherweise unterläßt. Man hat also jetzt die folgende Aufstellung; Die Werte der Varianten 54 und 52 55 u. 51 56 u. 50 57 ü. 49 58 u. 48 59 u. 47 60 (46) 61 (45) Abweichnng + oder -f- von A (53) 1 2 5 4 6 6 7 8 AnzaM Varianten mit + Abweichung Anzahl Varianten mit -h Abweichung 127 96 111 58 74 23 87 13 16 2 4 5 2 1 Daraus ergibt sich /^iöerenz + 31 53 51 24 14 1 2 1 Man multipliziert jetzt die gefundenen Differenzzahlen (d. h. die Unterschiede der Anzahl positiv und negativ abweichender Va- rianten) mit den Zahlen (hier 1, 2, 3 usw.), welche die Größe der betreffenden Abweichung vom Ausgangspunkt Ä angeben; dann er- hält man: negative Zahlen: positive Zahlen: 31 . 1 = 31 53 . 2 = 106 51.3 = 153 24 . 4 = 96 14.5 = 70 -f- 1.6 = -^ 6 2.7= 14 1.8 = 8 Summe -f- 6 Summe = + 478 -^ . . -^6 Q-esamtsumme aller Abweichungen von A . + 472 Es liegt im Wesen des wahren Mittelwertes, daß die Gesamt- summe aller Abweichungen von demselben ist. Die durch- schnittliche Abweichung vom Mittel ist ja eben 0. Die Gesamtsumme der Abweichungen von Ä war hier aber durch die positive Zahl -j- 472 ausgedrückt, demnach ist Ä kleiner als der gesuchte Mittelwert M. Um wie viel soll nun Ä erhöht werden, damit wir M erreichen? Dazu dividieren wir die gefun- dene Gesamtsumme (-[- 472) mit der Variantenanzahl 703; auf diese Weise erhalten wir -j- 472 : 703 = -}- 0,671, welche Größe die durchschnittliche Abweichung vom Ausgangspunkte Ä darstellt. Wenn wir also A mit 0,671 erhöhen, so erhalten wir offenbar M. Johannsen, Elemente d. exakten Erblichkeitslehre. 3 — 34 — Denn hat die durchschnittliche Abweichung von A den "Wert -)- 0,671, so ist die durchschnittliche Abweichung von {Ä -j- 0,671) selbst- verständlich 0, d. h. hier A -[- 0,671 = M. Die durchschnittliche Abweichung von A, welche je nach der "Wahl von A positiv oder negativ ausfällt (und welche wird, falls A gerade = M sein sollte), werden wir fortan mit dem Buchstaben b bezeichnen; später wird viel mit dieser Größe operiert werden. Ganz allgemein haben wir sodann für das Mittel die Formel M = A -j- b. Im vorigen Beispiel wurde für A die Zahl 53 gewählt, mit diesem A wurde b = -\- 0,671 gefunden. Der gesuchte Mittelwert ist demnach 53 -|- 0,671 oder M = 53,67 da im schließlichen Resultat zwei Dezimalstellen genügen, (Hätten wir für A etwa den Wert 54 gewählt, würden wir b = ~ 0,329 gefunden haben usf., also ilf = 54 -j- 4- 0,329 = 53,67). In ganz derselben "Weise verfährt man bei Klassenvarianten, nur muß man darauf achten, daß die Lage des Ausgangspunktes richtig präzisiert wird. In der Regel nimmt man die Mitte einer Klasse als Ausgangspunkt und wählt dafür diejenige Klasse, welche die größte Individuenanzahl aufweist oder dem Mittel- werte deutlich am nächsten steht. Als Beispiel nehmen wir die Längenmaße der oft zitierten Feuerbohnen (S. 18). Die Klasse 23 bis 24 mm hat die größte Variantenanzahl, die Klasse 24 — 25 mm umschließt aber offenbar den Mittelwert. "Wir wählen deshalb diese letztere — das Endresultat wird selbstverständlich genau dasselbe bleiben. Der "Wert der letztgenannten Klasse soll uns also jetzt als Ausgangspunkt dienen. A wird demnach 24,5 mm, die Mitte der genannten Klasse, sein — wir setzen ja stets bei allen Berech- nungen gleichmäßige "Verteilung der Varianten in den Klassen vor- aus! Vom Ausgangspunkt, A = 24,5 mm, werden nun die "Werte der höher bezw. der niedriger stehenden Klassen gerechnet; wir haben dann, dem vorigen Beispiele ganz entsprechend: Abweichungen ... 1 8 3 4 5 6 7 8 Anzahl der + ... 72 56 39 25 21 4 4 1 Anzahl der -h . . . 85 69 53 23 21 7 3 . [t Differenz ^ " ' • * 13 13 14 . . 3 . . — 35 — Und hieraus erhalten wir, entsprechend dem früheren Beispiel: negative Zahlen positive Zahlen 13 . -f- 1 = -^ 14 13 . ^ 2 = -^ 26 14 . -^ 3 = -^ 42 2.4 = 8 0.5 = 3 . -f- 6 = -f- 18 1.7 = 7 1.8 = 8 Summe = -f- 99 Snmme = + 23 -*► .... -^99 GesamtsTimme der Abweichungen -f- 76 Die Yariantenanzahl war hier 558, wir haben demnach b = -h 76:558 = -^ 0,136. Ä war 24,5; indem b hier negativ aus-r gefallen ist, haben wir für ^ -j- ^ ^^^ Wert 24,5 -^ 0,136 einzu- setzen, der gesuchte Mittelwert ist demnach M = 24^36 indem auch hier im Schlußresultat zwei Dezimalstellen genügen. Diese ganze Berechnungsart fordert nur einen Bruchteil der für die schulmäßige Berechnung — mit als Ausgangspunkt — nötigen Zeit. In den hier benutzten Beispielen waren die Spiel- räume der Yarianten bezw. Klassen durch die Zahl 1 ausgedrückt. Wo dies nicht der Fall ist, wo etwa die Spielräume durch 2, 3, 5 usw. oder gar durch eine mehrstellige Ziffer ausgedrückt ist — was sehr leicht bei Klassenvarianten vorkommen kann — dann berechnet man die Größe b zunächst mit dem Spielraum als Einheit Ist diese Berechnung fertig, so wird der wirkliche Wert des Spiel- raums eingesetzt und der absolute Wert von b zum gewählten Ä addiert (bezw. subtrahiert). Überhaupt rechnet man immer am besten mit den Spielräumen als Einheit, solange es angeht Es wurde schon früher gesagt, daß die Varianten einer ge- gebenen Reihe sich öfters mehr oder weniger genau nach der Bi- nomialformel gruppieren, indem hier nur Binomien mit positiven ganzen Exponenten in Betracht kommen. Sowohl die Quartilbe- rechnung als die Benutzung der bald zu erwähnenden „Standard- abweichung" setzen eben voraus, daß die Binomialformel hier jeden- falls eine gewisse Bedeutung hat. Es wird deshalb zweckmäßig sein, für nicht mathematisch geschulte Leser hier einige Betrach- tungen über die genannte Formel anzustellen. 3* — 36 — Wenn eins von zwei einander gegenseitig ausschließenden Er- eignissen eintreffen muß, so ist das einfacliste Verhältnis dasjenige, wo die beiden Fälle gleich leicht realisiert werden können. Bezeichnen wir die beiden alternativen Fälle mit verschiedenen Vorzeichen, -\- und -f-, und machen wir den Gedanken an einem bestimmten Bei- spiel klar — was vielleicht manchem Leser angenehm sein wird — so können wir das Spiel mit einer Münze „Kopf und Wappen" be- trachten. Nennen wir „Kopf" -|-, „Wappen" -^, so wird niemand da- gegen etwas einwenden, indem die Vorzeichen ja nur die beiden Gegensätze oder Richtungen des Ausschlags bezeichnen. Wir haben nun, im ersten Wurf entweder -|- oder -^. Ob nun das eine oder das andere eintraf, so haben wir beim nächsten Wurf wiederum die beiden gleich wahrscheinlichen Möglichkeiten -|- oder -^. Bei zwei Würfen sind also im Ganzen 4 (2^) Möglichkeiten, welche als gleich wahrscheinlich betrachtet werden können, nämlich diese: 1. das erste Mal -^, das zweite Mal -^-, 2. das erste Mal -^, das zweite Mal -j-, 3. das erste Mal -}-, das zweite Mal -f- und 4. das erste Mal -(-5 ^^s zweite Mal -\-. Nehmen wir noch einen Wurf, so wird es einleuchten, daß in jedem der vier soeben genannten Fälle zwei Möglichkeiten vorliegen, -^ oder -|-. In drei Würfen sind also im Ganzen 8 (2') Möglichkeiten für den Verlauf des Spieles, nämlich diese: 1, -f-, ^, ^; 2. --, --, +; 3. --, +, -f-; 4. --, -|-, +1 5. +, "^^ ^; 6. +, -^-, +; 7. +, +, ^; und 8. +, +, +. Und so fort Bei vier Würfen hat man 16 (2*) Möglich- keiten für den Verlauf des Spieles, bei 5 Würfen 32 (2^) Möglich- keiten usw., bei 20 Würfen 220 = 1048576 Möglichkeiten. Eine Übersicht darüber erhält man, wenn die möglichen Einzelfälle nach- einander in folgender Weise geordnet werden: Wurf Mög- lich- keiten I 2 n 4 nr 8 IV 16 V 32 VI 64 Übersicht der einzelnen Möglichkeiten — 37 — Will man jetzt beurteilen, wie man den Wert dieser Möglich- keiten nennen könnte, nämlich das summarische Schlußresultat aller Fälle bei den Würfen, so wird man bald finden, daß viele dieser zahlreichen verschiedenen Verlaufsmöglichkeiten denselben summarischen Wert haben. Wir können, um eine Summierung durchzuführen, jedem + und jedem -^ den numerischen Wert 1 geben. Die zwei Möglichkeiten eines einzigen Wurfes sind alsdann -=- 1 und + 1. Die vier Möglichkeiten zweier Würfe werden demnach fol- gendes ergeben: 1.,-^ 1 ^1=^2; 2.,^1 + 1=0; 3., + 1^ 1 = und 4., + 1 + 1 = + 2. Da die beiden mittleren Fälle hier den- selben summarischen Wert — nämlich — haben, erhalten wir die folgende Übersicht in Bezug auf zwei Würfe Summarischer Wert . . -i- 2 -\-2 Anzalil Fälle 1 2 1 im Ganzen 4. Wenden wir uns zu dem Beispiel mit drei Würfen, so wird man einsehen, daß das Resultat von 1., -^ -f- -^, durch h- 3 ausgedrückt wird, ferner daß die Resultate von 2., -^ — 'r- +. von 3., -~- + -^, so- wie von 5., + —. — '—, wenn auch der Verlauf verschieden ist, alle durch den summarischen Wert -i- 1 ausgedrückt werden. In ent- sprechender Weise werden die Resultate der unter 4., 6. und 7. angeführten Einzelfälle alle durch + 1 ausgedrückt. Und schließlich wird das summarische Resultat von 8., + + +, durch + 3 ausge- drückt. Die 8 Möglichkeiten des Spieles mit 3 Würfen lassen sich also folgendermaßen gruppieren: Summarischer Wert . . -^3-^1-^-1-^3 Anzahl Fälle 1 3 3 1 im Ganzen 8. Man hat hier überall eine Einteilung der „summarischen Werte" mit einem Spielräume von 2, und die Anzahl der betreffenden Fälle zeigt ein Aufsteigen und darauf ein Absteigen — für dreimaliges Spiel ganz dem Binomium [a -\- 6)^ = a^ -\-Sa^ -f- Sab^ -{- b^ entsprechend, welches mit a= b = i eben 1 + 3 + 3 + 1 gibt. Für zwei Würfe entspricht das gefundene dem Ausdruck (a + by = a^ + 2a6 + 6 2^ welches 1 + 2 + i gibt, und für ein einmaliges Spiel entspricht das Resultat — die summarischen Werte aller Möglichkeiten — dem Ausdruck {a -\- b)^ = a + b, also hier 1+1, vgl. S. 8. Entwickelt man in ähnlicher Weise die 64 (2^) Möglichkeiten eines Spieles mit 6 Würfen, so erhält man: — 38 — Snmmarisclie Werte Anzalil Fälle . . . -2 15 4- 2+4 + 6 20 15 6 1 welche Verteilung dem Binomium (a + 6)" entspricht. Und so könnte man ins unendliche fortfahren. Ein ausgezeichnetes Mittel, um diese symmetrische Zahlenver- teilung zu demonstrieren, hat Galton in seinem sehr einfachen Apparate gegeben, der etwa nach demPrinzipe des bekannten Fortuna- spiels eingerichtet ist (Fig. 5). Der Apparat besteht aus einem glatten, polierten oder mit Papier bekleideten, ■"■""^ c:;;^^ umrahmten Brette, in welches, wie es /^\ y \J die Figur zeigt, mehrere Reihen von Stecknadeln senkrecht zur Fläche ein- gestochen sind derart, daß die Nadeln jeder Reihe vor den Zwischenräumen der vorhergehenden Reihe stehen. Oben ist mittels Pappe oder Blechstreifen ein trichterartiger Eingang gebildet, durch welchen eine Portion nicht zu großer, ganz runder Schrotkörner in die Mittel- linie der mit Nadeln versehenen Partie des Apparates eintreten kann. Der Appa- rat wird beim Gebrauch schräge — je- doch nicht zu steil — gehalten, mit dem Einguß nach oben. DieSchrotkömer laufen alsdann zwischen die Stecknadeln hinein, welche den Lauf der Kömer stören, in- dem sie dieselben veranlassen, durch je- den Zusammenstoß mit einer Nadel ent- weder rechts (+) oder links (-^) zu gehen. Ganz unten findet sich eine Reihe Fächer, welche die Schrotkömer aufnehmen, wenn die Stecknadelzone passiert ist. Man wird nun finden, daß die Ansammlung der Schrotkömer in diesen Fächern eine der „Treppen- kurve" (S. 15) ähnliche Figur bildet. Diese Schrotkurve ist ganz wie die soeben mitgeteilte Zahlen- verteilung in Bezug auf die Möglichkeiten beim „Kopf- und Wappen- spiel", ein Ausdruck dafür, daß bei einer Reihe Einzelwirkungen — Zufälligkeiten — , welche eben so häufig^) in einer Richtung Fig. 6. GaI/TOn's Apparat zur Demonsti-ation derbinomialen Verteilung der Varianten. Etwa 6 mal verkleinert. Die starken schwarzen, regel- mäßig gestellten Punkte be- zeichnen Stecknadeln von oben gesehen. ^) Wir werden später finden, daß dieses Verhältnis ganz unwesentlich ist; zunächst aber halten wir daran fest. — 39 — wirken können als in der entgegengesetzten, die schließlichen Resultate, falls sie überhaupt in Zahlen auszudrücken sind, sich in einer Weise gruppieren, welche der Binomialformel — mit irgend einer ganzen positiven Potenz — entspricht, "Was für der- artige nacheinander folgende Einzel Wirkungen gilt (wie im Steck- nadelapparat und im Kopf- und Wappenspiel) hat offenbar auch Geltung, wenn die Wirkungen so kurz nacheinander folgen, daß sie gleichzeitig werden. Die Zeitfolge ist hier nicht das maß- gebende. Das wichtigste ist das Zusammenwirken, das Zusammen- treffen zahlreicher voneinander unabhängiger und in entgegengesetzten Richtungen ziehender Einwirkungen. Jede für sich wird nur eine geringe Verschiebung hervorrufen können, und im großen und ganzen heben sie sich auf; sie müssen aber auch in einer gewissen Anzahl der Fälle so zusammentreffen, daß nicht nur geringere, sondern auch ab und zu größere Ver- schiebungen in der einen oder der anderen Richtung daraus resul- tieren. Derjenige Wert, um welchen alle Abweichungen, alle Verschie- bungen sich gleichzeitig gruppieren, und von welchem aus man die Abweichungen zunächst messen muß, kann am einfachsten als Ab- weichung bezeichnet werden. Bei den summarischen Möglich- keiten des Kopf- und Wappenspieles ist dieser Wert, wenn „Kopf" mit + 1 und „Wappen" mit -i- 1 bezeichnet wird, durch ausge- drückt; denn der Fall, daß als Resultat aller Würfe gleich viele „Köpfe" und „Wappen" erhalten werden, bildet die Mitte der ganzen Reihe der Möglichkeiten; vgl. S. 37. Beim Stecknadelapparat — vorausgesetzt, daß er nicht schief gehalten wird, wodurch die Schrot- kügelchen vorzugsweise nach rechts oder nach links sinken werden — liegt der Mittelpunkt in dem Fache, welches gerade vor der Eingangsöffnung steht: dieses Fach umfaßt die Mitte, um welche alle Schrotkömer sich verteilen, wenn sie in den verschiedenen Fächern rechts und links zur Ruhe kommen. Die Mitte könnte auch hier als die Abweichung bezeichnet werden. Wo die Verteilung um einen solchen Mittelpunkt genau den Zahlenverhältnissen der Binomialformel folgt, ist der Mittelpunkt natürlicherweise mit dem Mittelwert aller Fälle identisch. So z. B mit den „Kopf- und Wappen"möglichkeiten, wo der Mittelwert ist. Dasselbe gilt beim erwähnten Stecknadelapparat, wenigstens theo- retisch oder ideal gesehen, denn es „sollte" eine symmetrische Ver- teilung der Schrotkügelchen zu beiden Seiten des mittleren Faches — 40 — hervorrufen. In denjenigen Yariationsreihen, welche wir vorläufig berücksichtigen, setzen wir voraus, daß die Zahlenverteilung der Binomialformel wenigstens annäherungsweise Gültigkeit hat; und dadurch wird der Nullpunkt, von welchem die Abweichungen am natürlichsten zu messen sind, gleich — oder doch fast gleich — dem Mittelwerte, M. Es wurde schon besonders hervorgehoben, daß die Summe aller Abweichungen von demselben gleich ist. Die Summe aller Ab- weichungen in negativer Richtung ist ja genau so groß wie die Summe aller Abweichungen in positiver Richtung. Darin zeigt es sich eben am klarsten, daß der arithmetische Mittelwert ein guter Ausgangspunkt für die Beurteilung der Richtung und Größe der Abweichungen ist. Der Mittelwert hat aber eine andere charakteristische Eigen- schaft, nämlich die, daß die Abweichungen von demselben die kleinste Quadratsumme gibt, welche Abweichungen über- haupt geben können. Es ist hier nicht unsere Aufgabe, dies mathe- matisch zu beweisen; jedermann kann leicht eine Probe mit be- liebigen Zahlen machen. Nehmen wir die Zahlen 21, 22, 25 und 28, welche als arithmetisches Mittel iW= 24 geben, so zeigen die vier genannten Zahlen von diesem Wert die Abweichungen -^ 3, -^- 2, + 1 und + 4, mit der Summe 0. Die Quadrate der Abwei- chungen sind 9, 4, 1 und 16, die Quadratsumme der Abwei- chungen ist also 30. Die Quadratsumme der Abweichungen von jedem anderen Werte als dem Mittel ist immer größer. Nehmen wir, in dem gewählten Beispiel 23 als Ausgangspunkt, dann haben wir die Abweichungen -f- 2, -^1, +2 und + 5 (mit einer Summe, die jetzt selbstverständlich nicht ist), deren Quadrate 4, 1, 4 lind 25 die Summe 34 geben. Und so in allen anderen Fällen: die Quadratsumme der Abweichungen ist am kleinsten mit dem Mittelwert als Ausgangspunkt bei Messung der Abweichungen. Dieses Verhalten gibt der Quadratsumme eine besondere Bedeu- tung. Es kann aber nicht unsere Aufgabe sein, die mathematischen Betrachtungen, welche der Behandlung dieser Sache als Grundlage dienen, auseinander zu setzen — hier muß auf Handbücher der Yermessungslehre und Statistik verwiesen werden. Auf die soeben erwähnte Eigenschaft des Mittelwertes wurde u. a. auch deshalb aufmerksam gemacht, um zu erklären, daß man von der „Methode der kleinsten Quadrate" spricht bei einer jetzt zu erwähnenden Be- — 41 — rechnung, in welcher die Quadratsumme der Abweichungen vom Mittel eine Hauptrolle spielt Dasjenige Maß der Yariabilität, welches besser als das Quartil den Forderungen entspricht, die eine wissenschaftliche Beobachtangs- lehre (Fehlertheorie) stellen muß, ist die Standardabweichung oder — mit einem neueren deutschen Worte — die Streuung, mit welchen Bezeichnungen man „die "Wurzel der mittleren quadratischen Abweichung" bezeichnen kann. Man hat, wie z. B. Dunckee, auch das Fremdwort „Yariabilitätsindex" hier benutzt; diese Bezeichnung ist aber etwas zu vage, während „Standard deviation" in der eng- lischen Literatur seine ganz bestimmte Bedeutung hat. Bei Stan- dardabweichung ist die Zweideutigkeit ausgeschlossen, welche Aus- drücken wie „mittlere Abweichung" u. dergl. nur zu leicht an- haften. Die Standardabweichuug ist die Quadratwurzel des durchschnitt- lichen Quadrates aller Abweichungen. Bezeichnen wir eine Ab- weichung vom Mittel im allgemeinen mit a, die Anzahl der Indi- viduen, welche die betreffende Abweichung haben, mit ^, während die Gesamtanzahl aller Individuen — die Summe aller ^ — mit n bezeichnet werden, so kann die Standardabweichung, welche wir mit ö" bezeichnen werden, durch folgende Formel ausgedrückt werden ■±f 2pa' Der griechische Buchstabe 2 wird hier als „Summationszeichen" benutzt, d. h. er bezeichnet, daß alle a^ — also sämtliche Gruppen von pa^ — summiert werden sollen. 2 pa"^ bedeutet also bloß: die ^ 7)CC Summe der Quadrate aller Abweichungen ; -^^-^ — bedeutet demnach — n ist ja die Gesamtanzahl aller Abweichungen — der Mittel- wert der Quadrate aller Abweichungen oder, was dasselbe ist, das durchschnittliche „mittlere" Quadrat der Abweichungen. Es ist, wie erwähnt, die Wurzel des soeben angeführten Ausdruckes, welches wir hier fortan als Standardabweichung bezeichnen werden. Bekanntlich haben Quadratwurzeln doppeltes Vorzeichen, man wird deshalb sofort einsehen, daß + bei dem Ausdruck l — - — zu setzen ist. Die Standardabweichung ist ja eben ein Maß der Yariationen sowohl in negativer wie in positiver Kich- tung! — 42 — "Wir gehen jetzt an die Ausführung der Berechnung und wählen dafür die oft benutzte Bohnenreihe (S. 13). Die Länge der Bohnen variierte zwischen 17 und 33 mm und war im Mittel 24,36 mm. Um gleich eine Erleichterung beim Einüben der Berechnung zu gewinnen, runden wir die angeführte Durchschnittslänge zu 24,4 mm ab, wir rechnen also, als ob der Mittelwert 24,4 mm wäre. Ob eine solche Abänderung überhaupt erlaubt ist bei einer wirklichen Be- rechnung, wollen wir hier nicht diskutieren. Um nun die Berech- nung einzuüben, stellen wir das ganze Material so auf: Klassen- G-renzen 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 30 31 32 33 Klassen- Abwei- Wert chung, a, in mm m mm 17,5 -6,9 18,5 -^5,9 19,5 -4,9 20,5 — 3,9 21,5 -^2,9 22,5 -M,9 23,5 -T-0,9 24,5 + 0,1 25,5 + 1,1 26,5 + 2,1 27,5 + 3,1 28,5 + 4,1 29,5 + 5,1 30,5 + 6,1 31,5 + 71 32,5 + 8,1 Quadrat der Abwei- chung, a* 47,61 34,81 24,01 15,21 8,41 3,61 0,81 O.Ol 1,21 4,41 9,61 16,81 26,01 37,21 50,41 65.61 Anzahl (p) Individuen 3 7 21 23 53 69 85 75 72 56 39 25 21 4 4 1 Quadratsumme der Abweichungen Individuenanzahl in mm* 142,83 243,67 504,21 349,83 445,73 249,09 68,85 0,75 87,12 246,96 347,79 420,25 546,21 148,84 201.64 65,61 4096,38 iSpa*) 558 (n) Durchschnittliches Quadrat der Abweichungen Spa* _ 4096,38mm* _ n ~ 558 7,34 mm*. Die Standardabweichung ^_ ^-^<' -^^ Prozent. n Diese Rechnung geht am leichtesten nach der hieraus sich er- gebenden Formel a = [/ — — — Prozent. D. h. man operiert ' n n einfacherweise mit den Prozentangaben des üntersuchungs- resultats, was wir so ausdrücken können (f=i^JoPo'°loPi- ^^^ den erwähnten Bohnenblüten, wo wir (S. 55) 28,7 Prozent weiß- und 71,3 Prozent violettblühende Pflanzen fanden, haben wir: (y==y28,7.71,3 Prozent, d. h. (r = 45,2 Prozent. Diese Art und Weise ist, glaube ich, für die praktische Ausfüh- rung die einfachste Art der Rechnung. Man muß aber stets im Auge 58 behalten, ob man mit Prozenten (Hundertstel) oder mit Einheiten arbeitet! Die Standardabweichung ist hier, wie immer, ein Maß der Va- riabilität; d. h, je größer 2,36 H- 0,871 3081 1159 65 69 122 112 2186 23 -M,36 ^0,502 1922 1393 78 85 24 -^0,36 ^0,133 529 160 160 2867 Mittel 933 1462 82 75 25 + 0,64 + 0,236 2274 1341 75 72 26 + 1,64 + 0,605 3350 1076 60 56 128 136 2294 27 + 2,64 + 0,974 4104 754 42 39 ) 28 + 3,64 + 1,343 4566 462 26 25 i " 68 1147 29 + 4,64 + 1,712 4813 247 14 21 1 30 + 5,64 + 2,081 4929 116 6 4 25 20 448 31 i-6,64 + 2,450 4976 47 3 4 32 + 7,64 + 2,819 4993 17 1 1 5 4 90 33 + 8,64 + 3,188 5000 7 • und den beiden nächsten Klassengrenzen gefundenen Zahlen zu addieren, um die „berechnete" Anzahl der das Mittel enthaltenden Klasse zu finden. Die Zahlen der vierten und fünften Kolonne gelten der Summe von 10000 Yarianten. In der sechsten Kolonne sind aber die Zahlen der fünften Kolonne auf die Summe von 558 (die gemessene Anzahl Bohnen) reduziert, und in der siebenten Kolonne ist die wirklich gefundene Yerteilung der Bohnen angegeben. Die Über- einstimmung der „theoretischen" o: aus der Standardabweichung berechneten Zahlen mit den gefundenen ist, in Betracht der nicht sehr großen Anzahl der Bohnen und der relativ engen Klassenein- teilung, recht zufriedenstellend. Dieses wird deutlicher, wenn wir die Klassen paarweise vereinigen. Die Kolonnen 8 und 9 geben einen Vergleich der „theoretischen" mit der gefundenen Yerteilung 6* — 68 — in solchen Doppelklassen. Eine viel bessere Übereinstimmung ist selten, wenn das Material nicht zahlreicher ist. Das soeben behandelte Beispiel zeigte das Verhalten einer Reihe Klassenvarianten. Bei ganzen Varianten kann man in völlig entsprechender Weise vorgehen. "Wir haben somit ein empirisches Material mit der „theoretischen" Ver- teilung nach der entwickelten Formel (a -f- b)oo verglichen. Es ist nun von Interesse, zu sehen, wie nahe die genannte theoretische Verteilung er- reicht wird, wenn statt (a -\- b)oo nur etwa (a -\- b)*' entwickelt wird. Wir haben schon auf S. 61 (1 -{- 1)*' auf 10000 reduziert angegeben. Die dort unterhalb der betreffenden Zahlenreihe angeführte Reihe gibt die ent- sprechenden „theoretischen" Zahlen an, d. h. (1 -|- l)oo auf 10000 reduziert und solcherart in Klassen eingeteilt, daß in beiden Zahlenreihen der Wert für ff gleich ist. Diese untere Zahlenreihe ist leicht aus der Standardab- weichung des entwickelten Ausdrucks (1 -\- 1)** zu berechnen, nämlich in ganz ähnlicher Weise, wie wir die theoretische Zahlenreihe aus der Stan- dardabweichung der Bohnenlängsmaße berechneten. Der Ausdruck (1 + 1)*" könnte also einigermaßen den Ausdruck (1 -\- l)oo vertreten. Besser würde (1 -}- 1)** oder noch höhere Potenzen von (1 -|- 1), auf 10000 reduziert, mit den theoretischen Zahlen übereinstimmen. Die Hauptsache ist hier aber nur, zu verstehen, daß die „theoretischen Zahlen" sich aus einer hohen Potenz von (a -f- b) ableiten.*) Zu diesem Verständnis ist also, wie man sieht, höhere Mathematik nicht nötig! 1) Einstweilen denken wir uns dabei a = b; später werden wir erfahren, daß diese Voraussetzung unwesentlich ist. 13 59 171 331 466 534 1 554 558 10 54 176 336 464 528 553 558 Fünfte Vorlesung. Graphische Methode. — Wahrscheinlicher Pehler tind Mittelfehler. Einige Statistiker vergleichen die Aufzählungsreihe (vgL S. 19) des gegebenen Materials mit der Aufzählungsreihe der ent- sprechenden theoretischen Zahlen. Nach der soeben mit einem Bei- spiele durchgeführten Berechnung wird diese letztere Reihe durch Aufzählung der Zahlen in der neunten Kolonne der Tabelle S. Q7 erhalten. Und die achte Kolonne gibt die gefundenen Zahlen — alles mit Doppelklassen als Grundlage. Wir haben sodann die beiden Aufzählungen: Maßstabskala in mm 17 19 21 23 25 27 29 31 33 Theoretische Zahlen 2 Gefunden Wünscht man in dieser Weise mehrere Variationsreihen zu vergleichen, so wird es sich empfehlen, die Aufzählungen pro Mille auszuführen. Man könnte oft wünschen, anschaulicher als es die Zahlen tun, die Übereinstimmung — oder Nichtübereinstimmung — eines gegebenen Materials mit der binomialen Verteilung zu demonstrieren. Dafür hat man eben die Variationskurven, welche mit der „idealen" Kurve, Kg. 6, S. 62, verglichen werden können. Die einfachste Art, dieses zu erreichen, ist die Konstruktion zweier Kurven über eine gemeinsame Grundlinie, auf welcher die Klassen, bezw. die Werte der Ganzvarianten markiert sind, wie in den Fig. 2 oder 3, S. 14 und 15. Die eine Kurve wird mit Be- nutzung der gefundenen Zahlen konstruiert, ganz wie auf S. 14, die andere mit Benutzung der berechneten (theoretischen) Zahlen. Die Linien, mit welchen man diese letztere Kurve ebnen könnte, sind passend krumm zu machen, in Übereinstimmung mit dem Verlauf der „idealen" Kurve. Die Treppenkurve oder Linien- — 70 — maßkurve der gefundenen Zahlen (die „empirische" Kurve) läßt sich in ähnlicher Weise abrunden, was jedoch nicht nötig ist. Auf solche Art ist es recht bequem, eine graphische Übersicht über die Variationen zu erhalten; und bald wird man bessere, bald weniger gute Übereinstimmung der empirischen und idealen Kurve finden. Bei vergleichenden Untersuchungsreihen, oder wo man in ein- heitlicher Art arbeiten wiU, um die Resultate von allerhand Yariations- studien direkt vergleichbar bei der Hand zu haben, ist es aber viel besser, ein für alle Mal eine ideale Yariationskurve konstruiert zu haben, welche in passender Größe vervielfältigt ist An einem solchen graphischen Schema kann dann die bei der einzelnen Untersuchung gefundene Yariantenverteilung eingezeichnet werden. Jedermann kann nach der Tabelle S. 65 ohne Schwierigkeit eine derartige Kurve in ganz willkürlichen Maßverhältnissen konstruieren : Man zieht eine wagerechte Linie und markiert auf derselben — etwa um die Mitte — einen Punkt, welche den Mittelwert, M, also die Abweichung bezeichnen soll Yon diesem Punkte aus wird nun rechts und links in beliebigen aber gleich großen Ab- ständen eine Eeihe von Punkten abgesetzt, welche wie der 0-Punkt deutlich markiert werden und deren äquidistanten Spielraum einen bestimmten Bruchteil der Standardabweichung — z. B. 0,1 tf — ausdrücken soU. In allen diesen Punkten werden senkrechte Linien errichtet. Diese sind die Seiten der Rechtecke, deren Areal der Anzahl Yarianten entspricht, welche bei idealer Yerteilung zwischen den betreffenden Grenzen liegt. Die Punkte zur rechten Seite des 0-Punkts markieren die Werte 0,1 tf, 0,2 c, 0,3 0" usw.; zur linken Seite die Werte -f-0,1 (f, -f-0,2 tf, -^0,3(7 usw. Die Tabelle S. 65 zeigt, daß, wenn die Kurve ein Areal von 10000 umfaßt (d. h. die ideale Verteilung 10000 Varianten ausdrückt), sich 398 Yarianten zwischen und -f~ ^4 ^i bezw. zwischen und -f- 0,1 o" finden. Wenn man nun, was am einfachsten ist, den Abstand 0,1 .jP= 0,6745 (T: VT geschrieben werden kann. Es versteht sich nun von selbst, daß es einfacher ist, direkt mit tf zu operieren, anstatt mit Q = 0,6745 c. "Wie wir das Quartil Q hier als wahrscheinlichen Fehler der beliebigen einzelnen Variante bezeichnet haben, so könnten wir jetzt die Standardabweichung, c, hier als „Standardfehler" der beliebigen einzelnen Variante be- zeichnen. Dafür hat man nun längst ein anderes "Wort in die mathematische Literatur eingeführt; die Standardabweichung, c, wird nämlich auch als mittlerer Fehler oder Mittelfehler der beliebigen Einzelvariante bezeichnet. Somit haben wir also die zweifache Bedeutung der Größe c erwähnt: erstens als „Standardabweichung" o: Variationsmaß, und zweitens als „Fehler" o: Maß der Unsicherheit, mit welcher wir von einer beliebigen Variante auf den Mittelwert der Variations- reihe schließen. Ganz wie für Q als wahrscheinlicher Fehler betrachtet, können wir jetzt eine Tabelle aus den Zahlen S. 65 zusammenstellen, in welcher wir die Variantenanzahl angeben, welche innerhalb der Spielräume ilf + ö', Jlf + 2 o" usw. sich finden. Wir haben dadurch folgendes : Bei den unten angegebenen Spielräumen verteilen sich die Varianten, prozentisch ausgedrückt, derart: Bei dem Spielraum innerhalb des Spielraums außerhalb des Spielraums M± a 68,3 31,7 M±2a 95,5 4,5 M±3, durch Selektion der Minusabweicher (also der fehlerfreiesten Individuen) verkleinern? Oder könnte eine Selektion der abnormsten Pflanzen etwa die Schartigkeit weiter steigern ? Durch 4 Generationen wurde ein Versuch dieser Art ausge- führt. Die reine Linie D stammt aus einer Gerstenpflanze vom Jahre 1900. Aus dem in 1901 geernteten Material, dessen mitt- leres Schartigkeitsprozent 31,80 + 0.62 war, wurden drei Sortimente gebildet, und zwar ein „gutes" (^), ein „schlechtes" (-|-) und ein zentrales. Die beiden erstgenannten Sortimente hatten die Schar- tigkeitsprozente von bezw. 17,5 und 42,4. Die Nachkommen, im Jahre 1902 geemtet, hatten folgende Beschaffenheit : Schartigkeitsprozente Individuen der Minusreilie „ ,, Plusreihe 10 15 20 25 30 35 40 45 50 33 35 31 25 52 40 Gesamt- angabe 123 131 Hieraus ergibt sieb für die Minusreibe 27,42 + 0,59 und für die Plusreib e 28,42 + 0,44 Differenz 1,00 + 0,74 Es wurden nun stets aus der Minusreihe die am wenigsten, und aus der Plusreihe die am meisten schartigen Pflanzen als Aus- saatsortimente gewählt. Statt nun für jedes" Jahr die Details zu geben, sei hier gleich in einer Übersichtstabelle das Gesamtresultat aller 4 Generationen gegeben. In zwei der Jahre wurde eine Zentralklasse gebildet, um auch dadurch eine Kontrolle zu haben: Das Material ist bei allen solchen Untersuchungen stets sehr variabel. Ganz den früher (S. 145) gegebenen Übersichtstabellen ent- sprechend zeigt die folgende Tabelle alles, was hier von Bedeutung ist. Selektion in 4 Generationen der reinen Linie D (Lerchenberg- Gerste) in Bezug auf Schartigkeitsprozent der Pflanzen. Scbartigkeit der Aussaatsorti- mente a Minus b Plus Diffe- renz b^a Scbartigkeit der Nacb- kommen d. Sortimente a Minus ß Plus Differenz Scbartigkeit der Zentral- Klasse 1902 1903 1904 1905 17,5 12,8 24,8 27,0 42,4 31,8 50,7 50,0 24,9 19,0 25,9 23,0 27,42 + 0,59 30,71 + 1,64 33,06 + 0,62 25,83 + 0,78 28,42 + 0,44 30,92+0,60 33,18+0,68 27,53+0,71 1,00 + 0,74 0,21 + 1,73 0,12 + 0,92 1,70 + 1,05 28,18 + 0,52 25,57 + 0,89 — 160 — Bilden wir die Mittelwerte der Minus- und Plusserie in allen 4 Jahrgängen, so erhalten wir 29,26 + 0,50 bezw. 30,01 +0,31, woraus sich die Differenz 0,75+0,58 ergibt, welche eine schwache An- deutung einer Selektionswirkung anzeigt. Aber betrachtet man die Zentralklasse des Jahres 1905 — welches Jahr die gefundene Diffe- renz bedingt — so ersieht man, daß diese Zentralklasse nicht zwischen der Minus- und Plusreihe steht, sondern eher einen niedri- geren Schartigkeitsprozent als die Minusreihe aufweist. Das Material ist eben so variabel, daß die gefundenen Differenzen nichts sicheres aussagen. Eine Selektionswirkung ist nicht nachgewiesen.^) Ein weiteres Beispiel mag erwähnt werden. Eine andere Gerstenrasse, die Glorupgerste, welche augeblich aus einer einzigen Pflanze stammt, ist im hohen Grade geneigt, schartig zu werden. Während die soeben genannte schartige Linie der Lerchenberggerste jedes Jahr — und auf jedem von mir bei den Versuchen benutzten Boden — gegen 30 Prozent Schartigkeit aufweist, zeigt die Glorup- gerste ein ganz anderes, wechselndes Verhalten. In einigen Jahren, bezw. an einigen Lokalitäten, ist die Schartigkeit sehr groß, in an- deren Jahren, bezw. an anderen Lokalitäten, ist die Abnormität ganz gering, selbst wenn dieselbe reine Linie kultiviert wird. Darum wurde eine reine Linie der Glorupgerste für Selektion der üblichen Art benutzt. Die Selektion fing in 1901 an und dauerte 4 Gene- rationen. Das Resultat läßt sich aus der folgenden Übersichts- tabelle erkennen; diese Tabelle entspricht ganz der soeben für Lerchenberggerste gegebenen. Selektion in 4 Generationen der reinen Linie B (Glorupgerste) in Bezug auf Schartigkeitsprozent der Pflanzen. i . Schartigkeit der Diffe- 1^ Aussaatsorti- mente renz b-^-a W ' a Minus b Plus 1902 11,8 31,6 19,8 1903 0,8 27,3 26,5 1904 7,5 45,0 37,5 1905 10,6 64,3 53,7 Schartigkeit der Nach- kommen d. Sortiments Minus Plus Schartigkeit der Zentral- klasse 9,28 + 0,33 20,94 + 0,55 35,63 + 1,08 8,13 + 0,38 9,35+0,17 18,69+0,68 37,99 + 1,21 7,76+0,35 +0,07+0,37 -^2,25+0,87 +2,36 + 1,62 -^ 0,37 +0,52 21,51 + 0,69 35,62 + 0,62 ^) Anmerkung, während der Drucklegung eingefügt: Dispositionen über das Versuchsareal erlaubten nicht Gerstekulturen in 1906 und 1907, In 1908 wurde aber der Versuch wieder aufgenommen. In unmittelbarem Anschluß an die Daten S. 159 sei nebenstehend das Resultat angegeben: — 161 — Diese Tabelle zeigt überhaupt keine Spur einer Selektions- wirkung. Die Mittelwerte der Minus- und Plusserie in allen 4 Jahr- gängen sind 18,50 + 0,33 bezw. 18,45+0,36. Die Differenz ist -H 0,05 + 0,49. Keine Spur einer richtigen Selektionswirkung ist zu sehen, eher das Gegenteil. Die beiden Versuchsreihen mit schartiger Gerste zeigen also, als Ganzes betrachtet, keine Wirkung der Selektion in reinen Linien. Yerschiedene andere Objekte sind, teilweise in mehreren Gene- rationen, untersucht. Stets aber ergab sich das gleiche Resultat: Eine erbliche Wirkung der Selektion in reinen Linien, derart, daß durch Selektion genotypische Unterschiede erzeugt werden könnten, ist niemals nachgewiesen. Li solchen reinen Linien, in welchen — unabhängig von jed- weder Selektion — durch stoßweise Änderungen oder Spaltungen genotypische Unterschiede sich bilden, kann selbstverständlich Se- lektion eine sortierende Wirkung haben, ganz wie in einer Popu- lation, welche von vornherein zwei oder mehrere verschiedene Ge- notypen enthält. Beispiele solcher Sortierung werden wir sowohl bei Erwähnung der Mutationen als der Hybride treffen, und alle diese Beispiele geben unserer Anschauung nur weitere Stützen. Wir kommen also zu der Auffassung, daß die Selektion nicht im Stande ist, genotypische Unterschiede hervor- zurufen. Wo durch Selektion Änderungen der Phaenotypen her- vorgebracht sind, ist dieses wohl nur Ausdruck einer mehr oder weniger durchgeführten Sortierung verschiedener Elemente eines genotypisch nicht einheitlichen Materials! Es fragt sich nun, ob diese Auffassung eine allgemeine Be- deutung hat, oder ob sie nur für die speziell in Betracht gezogenen Objekte gilt. Diese Objekte sind allerdings von sehr verschiedener Natur; es sollte Wunder nehmen, wenn hier rein zufällige Überein- stimmung zwischen lauter Ausnahmefällen vorhanden wäre. Etwas Generelles müssen wir doch wenigstens gefunden haben. Sehen wir deshalb nach, ob die hier mitgeteilten Erfahrungen Jahr Aussaatsortiment a Minus 1 b Plus Diffe- renz b -f- a Nacbkommen der Sortimente a Minus I ß Plus Differenz 1908 20,7 I 38,9 18,2 29,74 + 0,63 1 29,72+0,63 -f-0,02+0,88 Also nach Selektion in 5 Generationen gar keine Wirkung der Selektion zu spuren. Johannsen, Elemente d. exakten Erbliohkeitslehre. 11 — 162 — über NichtWirkung einer Selektion vielleicht von anderer Seite be- stätigt werden können. Zunächst wenden wir uns an die Praktiker, deren Erfahrungen bekanntiich für Daewin viel bedeutet haben. In der Praxis wirkt eine Selektion meistens schnell in der beabsichtigten Richtung — eben weil die Bestände oder Populationen fast immer Gemische sind. Mitunter aber finden sich Angaben, daß die Selektion nicht gewirkt hat. Die älteste der mir bekannten Angaben betrifft den bekannten Züchter Le Couteue in England, welcher verschiedene Pflanzen aus seinem "Weizenbestand isolierte. Le Couteue hielt die Nachkommen dieser Pflanzen sorgfältig unvermengt und wählte für weiteren Anbau diejenige Nachkommenserie, welche er als die beste erkannte. Hallet konnte später trotz zehnjähriger Kultur diesen Le CouTEUE'schen Weizen nicht weiter verbessern, obgleich er sonst bei mehr als siebzig Weizenvarietäten von allen Weltteilen niemals ohne Erfolg Selektion getrieben hatte. Es ist dieses Yerhalten jetzt sehr leicht zu verstehen: Le Couteue hatte eine reine Linie ^) ge- bildet — die siebzig Weizenvarietäten aus allen Weltteilen waren aber Gemenge! Die neuesten Untersuchungen, welche mit meinen Erfahrungen stimmen, sind die von Feuwieth mitgeteilten Erfahrungen, welche sich auf Erbsen und Getieide beziehen; ferner können Keaeup's Arbeiten mit Hafer erwähnt werden. Ganz wesentlich aber fällt die hier vorgetragene Auffassung mit den Erfahrungen der schwedischen Saatzucht-Anstalt in Svalöf zusammen. Der Direktor dieser Anstalt Hjalmae Nilsson hat in den letzten 15 Jahren, mit Unterstützung besonders der Herren Tfinm und Ehle nach ViLMOEm'schem Prinzip gearbeitet, um die Ge- treide- und Hülsenfruchtrassen zu verbessern. Unzweifelhaft in ganz selbständiger Weise hat Nn^ssoN ange- fangen, mit einzeln ausgewählten Pflanzen und deren getrennt gehaltenen Nachkommen zu arbeiten. Und dadurch hat man in Svalöf bei selbstbefruchtenden Pflanzen ganze Reihen von mehr oder weniger differenten „Typen" in den angeblich „reinen" Rassen der verschiedensten Kulturpflanzen gefunden und isoliert. Und beim näheren Studium der zahlreichen Pälle, welche sich der Unter- suchung hier darboten, haben die Svalöf-Forscher schon vor Jahren ^) Wir müssen liinzrifügen: eine reine Linie, welche nicht Spaltungen oder stoßweise Änderungen zeigte! — 163 — die Auffassung gewonnen, daß eine Selektion der Plus- und Minus- varianten nicht diese „Typen" ändert; sondern daß neue „Typen" ganz unabhängig von einer Selektion durch stoßweise Änderungen — eventuell auch durch Kreuzung — entstehen. In Svalöf hat man vorzugsweise mit morphologischen Charak- teren gearbeitet, also mit qualitativen Unterschieden der betreffenden Organismenreihen; auf diesem Gebiete kommt man offenbar am leichtesten zur Auffassung einer Konstanz der „Typen"; während es, wie wir gesehen haben, bei quantitativen Unterschieden wegen der transgressiven Variabilität sehr viel schwieriger ist, Klarheit zu erhalten. Aber auch in Svalöf hat man mit quantitativ zu bestim- menden Unterschieden einige Erfahrungen gemacht, welche zeigen, daß Selektion den Typus der reinen Linien nicht verschiebt. Be- sonders schön hat dieses sich bei Untersuchung der Winterfestigkeit der Weizenrassen gezeigt. Bei reinen Linien war eine Selektion derjenigen Individuen, welche die ungünstigen Winter überlebt haben, nicht imstande, die „Festigkeit" der betreffenden Linien zu verbessern. Arbeitet man aber mit einer gemengten Population, welche Linien verschiedenen Festigkeitsgrades enthält, dann ist es leicht, durch Selektion die winterfestesten Formen herauszuzüchten, ganz wie wir es für die Bohnenpopulation in Bezug auf Größe oder Breitenindex erwähnt haben. Sowohl in Svalöf als an der dänischen Versuchsstation in Tystofte hat man durch solches Sortieren ver- schiedener Bestände reine Linien winterfester Natur isoliert. Selektion verschiebt aber nicht den Typus der reinen Linien! Die Zuchtanstalt in Svalöf hat überhaupt das Verdienst, schon 1892 behauptet zu haben, daß ihre „Pedigreekulturen" (d. h. reine Linien) durch Selektion nicht geändert werden. Allerdings stützt sich diese Behauptung nicht auf vorliegendes exaktes Zahlen- material, und gerade darum könnten diese Angaben keine weitere Beachtung in wissenschaftlichen Kreisen finden; zumal war hier das GALTON'sche Gesetz im Wege. Von Galton war ja vermeintlich in exakter Weise bewiesen, daß eine Selektion wirke, und zwar nach ganz bestimmten Zahlenverhältnissen! Erst als es mir durch die eigenen Forschungen klar wurde, daß Galton's Gesetz gar kein biologisches Gesetz ist, son- dern nur ein statistischer Ausdruck dafür, daß bei den betreffenden Untersuchungen mit unreinem Material ge- arbeitet war, konnte der Zweifel an der Richtigkeit der Svalöfer Anschauung schwinden. 11* — 164 — Auch die vielfach gemachte Erfahrung, daß in der Praxis eine Selektion nur wirkt, bis eine gewisse, mitunter recht enge Grenze erreicht wird, ist jetzt verständlich. De Veies hat in seiner ,,Mu- tationstheorie" eine Eeihe sehr instruktiver Beispiele solcher Grenzen gegeben. Meiner Meinung nach beruhen diese Grenzen im wesent- lichen darauf, daß durch die Selektion schließlich eine annähernde Isolation der vom Mittel des ursprünglichen Bestandes am meisten in der Selektionsrichtung abweichenden Typen eintritt. In der „Mutationstheorie" sind übrigens auch von De Vries gelegentiich Erfahrungen mitgeteilt, welche reinen Linien gelten könnten, indem sie Unwirksamkeit der Selektion zeigen; z. B. bei Tricotylie (Vorkommen von drei statt zwei Keimblättern) und anderen Abnormitäten. Hier sind aber mehr komplizierte Yerhältnisse vor- handen, welche erst später näher betrachtet werden können. Je exakter die praktische Züchtungsarbeit ausgeführt wird, um ; so deutiicher wird es sich zeigen, daß die Selektion der Plus- und Minusabweicher keine erbliche Wirkung hat, wo nicht schon vor- • handene genotypische Unterschiede mit im Spiele sind. Auch bei vegetativer Vermehrung zeigt sich die Wertlosigkeit der Selektion der gewöhnlichen Plus- oder Minusabweicher. So finden sich An- gaben aus dem englischen Westindien (von D. Morris und F. A. Stockdale), daß die Selektion zuckerreicher Stecklinge einer gege- benen reinen Zuckerrohrsorte nicht nachweisbare Wirkung gehabt hat. Weitere Beispiele ließen sich schon herbeiholen; es wird wohl unnötig sein. Das eigentlich Neue der hier vorgetragenen Anschauungen ist durchaus nicht, daß Selektion der Plus- und Minusabweicher in reinen Linien keine Wirkung hat. Allerdings ist diese Sache durch die hier erwähnten Untersuchungen schärfer präzisiert und deren Wichtigkeit hoffentlich in ein klares Licht gestellt. Die Hauptsache , meiner Untersuchung ist aber die Erklärung des GALTON'schen Rück- schlags (im Verhalten der Kinder zu den Eltern) durch die An- ' Wesenheit genotypischer Unterschiede in einem vermeint- ;lich einheitlichen Material; und ferner die Revision und Kritik des Begriffs „Typus", welche dadurch nötig wurde (vgl. ' die achte Vorlesung). Galton's Gesetz ist aber als Fundament der exakten Erblich- keitslehre aufgefaßt worden (S. 118). Darum wird bei oberfläch- licher Betrachtung — und eine solche hat leider immer die Majo- rität — die hier vertretene Auffassung als unvereinbar mit Galton's — 165 — empirischen Resultaten aufgefaßt. Daß dieses aber nicht der Fall ist, sondern daß Galton's Gesetz erst hier seine natürliche Er- klärung bekommen hat als nur statistische Regel, wird hoffentlich aus dem Vorgetragenen klar. Es muß nur noch hervorgehoben werden, daß der angesehene Statistiker Udny Tule schon 1902 den Gedanken geäußert hat, daß Galton's Gesetz durch die An- wesenheit verschiedener Typen in der Population bedingt sein könnte. YxjLE ist also fi'üher als ich (1903) zu dieser Yorstellung gekommen; dieselbe wird aber nicht durch Experimente näher geprüft, und dieser englische Forscher hat dabei auch die von der meinigen ab- weichende Auffassung, daß eine fortgesetzte Selektion der Plus- und Minusabweicher dieser Typen in der Selektionsrichtung ver- schieben könne. Tule's Standpunkt ist ein interessanter Übergang: die Kombination eines richtigen Gedankens mit der fast überall fest- sitzenden Vorstellung einer sukzessiven, typenverschiebenden Wir- kung der Selektion. Diese Vorstellung sitzt eben auch deshalb recht fest, weil sie wenigstens in den letzten 40 Jahren eifrig in das Bewußtsein aller Jünger der Biologie geimpft worden ist. Die Vorstellung ist zum sicheren Glauben geworden; darum ist es ketzerisch zu behaupten, sie sei ganz unsicher oder gar irrig! Die Zurückführung des GALTON'schen Gesetzes (betreffend Eltern und Kinder) auf das Vor- kommen genotypischer Unterschiede in vermeintlich einheitlichen Populationen könnte schon von eifrigen Selektionisten akzeptiert werden — Yule's entsprechende Auffassung wird hier eine Stütze sein — aber wird ein orthodoxer Selektionist jemals zugeben können, daß Typenkonstanz (feste Genotypen) vorkommt, ja sogar die Regel ist? Kaum. Selbst wenn die Selektion äußerst langsam wirkt, selbst wenn durch 100 oder 1000 Generationen durchgeführte Selektion nötig sein sollte: die selektionsprinzipielle Typenverschiebung soll und muß dogmatisch festgehalten werden: alles ist ja fließend; keine Sprünge, nur kontinuierliche Übergänge können die Ultra- darwinisten annehmen! Eine Diskussion über mögliche säkulare Wirkung einer Selektion in reinen Linien wäre hier ganz sinnlos. Zumal gilt die Darwin- WALLACE'sche Selektionslehre ja nur für die unkontrolherten bezw. un- kontrollierbaren gemischten Populationen und Bestände der Natur mit %rem Reichtum genotypisch verschiedener Formen, auf welche eine Selektion irgend welcher Art schnell sortierend wirken muß, ganz wie in unseren Versuchen. Also: wo schon genotypische — 166 — Unterschiede in einer Population sich finden (in der Natur wohl fast überall), wird eine Selektion selbstverständlich wirken müssen. Bis auf den heutigen Tag ist aber keine einzige Tatsache bekannt, welche andeuten könnte, daß durch Auswahl von Plus- oder Minus- varianten einer genotypisch einheitlichen Population erbliche unter- schiede erzeugt werden. Die fluktuierende Variation einer geno- typisch einheitlichen Population hat keine erbliche Bedeutung, keine Bedeutung für das Entstehen neuer Eassen. Es ist in der Geschichte der neueren Biologie auffallend, daß zu einer Zeit, wo man, in Bezug auf Mikroorganismen, durch „Rein- kultur'' (o: durch Kultur mit einer einzigen Zelle als Ausgangspunkt) äußerst wichtige Resultate erhielt, in der Erblichkeitsforschung die höheren Organismen fortwährend in weit gröberer, summa- rischer oder statistischer Weise behandelt wurden. Was aber die Arbeitsmethoden eines Koch oder eines Hansen für das exakte Studium der Mikroorganismen bedeutet haben, dasselbe bedeutet auch für die Erblichkeitsforschung die Reinkultur, d. h. die indi- viduelle Nacbkommenbeurteilung, wie sie Vilmorin und Mendel prä- zisiert haben: Ohne Reinkultur keine klare Einsicht, sondern Kon- fusion und Irrtum! Während aber in der Mikrobiologie Reinkultur relativ bald als oberstes methodisches Prinzip anerkannt wurde, war es Yilmoein's und Mendel's Schicksal, — obwohl sie viel älter als die wissenschaftliche Mikrobiologie waren — , bis gegen die Jahr- hundertwende übersehen zu bleiben! Ja, wenn jemand heute ,,Rein- kultur" sagt, denkt man sofort und fast ausschließlich an Mikro- organismen! Sowohl in der Mikrobiologie als beim Studium der höheren Organismen stellen sich oft große Schwierigkeiten in den Weg für die Durchführung von Reinkulturen. Für die höheren Organismen haben wir die Fremdbefruchtung als störenden Faktor zu erwähnen; bei allen eingeschlechtlichen Organismen kann sie ja überhaupt nicht umgangen werden. Gerade hier hat aber die individuelle Nachkommeuprüfung in Mendel's Art ihre schönsten Resultate erzielt, wie wir es bei Erwähnung der Bastarde sehen werden. Hier kam es aber nur darauf an, die Einheit der Methodik aller wissenschaftlichen Züchtungs- und Kulturexperimente zu poin- tieren. Hat nun nach unserer, wie wir hoffen, hier genügend moti- vierten Auffassung die Selektion keine erbliche Wirkung, wo der — 167 — Bestand genotypisch einheitlich ist, so kann die Frage, ob die Se- lektion eine Wirkung überhaupt hat, durchaus nicht mit Nein beantwortet werden. Die Selektion kann unter Umständen sehr große Bedeutung haben! Dieses müssen wir etwas näher betrachten, um nicht einseitig zu werden. Die Selektion kann nämlich, auch innerhalb reiner Linien, eine besonders für die Praxis nicht zu unterschätzende "Wirkung rein „persönlicher" Art haben. Werden z. B. kleine Samen (etwa kleine Weizenkörner) ausgewählt, so bleiben die daraus entwickelten Pflanzen häufig kleiner als Pflanzen aus großen Samen. Die Sterblichkeits- ziffer kann bedeutend geringer, der Widerstand gegen Parasiten u. a. m. viel größer bei diesen als bei jenen sein und damit auch der Ertrag am Felde höchst verschieden ausfallen, wie es unter anderem Em^ in Svalöf sehr schön gezeigt hat. Würden also alljährlich zwei gleiche Felder mit Samen einer genotypisch einheitlichen Linie bestellt, das eine Feld immer mit kleinen, das andere dagegen immer mit ausgewählten großen Samen, so würde man alljährlich einen — je nach Natur der Felder und der Jahre schwankenden — Unterschied finden; im allgemeinen wohl sehr zu Gunsten der großsamigen Aussaat. Das wäre eine augenfällige Wirkung der Selektion, und wenn dieselbe aufhört, wird auch die Wirkung gleich oder bald aufhören: Alles dieses hat aber durchaus nichts mit Erblichkeit zu tun, sondern ist Ausdruck rein persönlicher Eigenschaften — hier wohl Ernährungszustände — der ausgewählten Samenindividuen. Yon eigentlicher Rassenver- änderung ist hier gar keine Rede. Wir haben sodann die anscheinend paradox klingende Auf- fassung: Li der genotypisch einheitlichen reinen Linie bedeutet Selektion nichts für Rassen Verbesserung erblicher Art, sehr viel aber für den Wert des betreffenden Bestandes in Bezug auf dessen augenblickliche Ausnutzung. Die Rassenbildungs-Bestrebungen (die eigentliche Züchtung) einerseits, die Veranstaltungen zur augen- blicklichen Verwertung der für den Gebrauch gegebenen Orga- nismen andererseits, diese beiden Dinge sind eben nicht zu ver- wechseln, wie es leider noch vielfach geschieht. Daß ein Nicht- beachten dieser sowohl für Praxis als für Wissenschaft wichtigen Sache — welche ein Ausdruck des fundamentalen Unter- schiedes „persönlicher" und „erblicher" Charakter ist — große Verwirrung erzeugen muß, geht wohl zur Genüge aus den letzten beiden Vorlesungen hervor. — 168 — Da die Nachkommen wenigstens in den allerersten Lebens- stadien von der Mutter ernährt werden^), könnte es natürlich er- scheinen, dai3 die Beschaffenheit des mütterlichen Organismus einen besonderen Einfluß auf gewisse Charaktere der Nachkommen haben müsse: nämlich auf solche Charaktere, welche besonders leicht durch die Art der Ernährung beeinflußt werden. Bierher gehört wohl namentlich die Totalgröße sowie die Dimensionen der ver- schiedenen Teile des sich entwickelnden jungen Organismus. Darum glaubte ich, es sollte gelingen, durch Selektion z. B. kleiner Bohnen verhungerte Pflanzen zu erhalten, deren Samen schlecht ernährt und deshalb klein bleiben würden. Eine solche Wirkung ist nun aber im ganzen ausgeblieben; vielleicht geben doch die in der vorigen Yorlesung erwähnten Tabellen eine schwache Andeutung einer Hungerwirkung in den Fällen, wo die Nachkommen kleiner Bohnen wesentlich kleiner als die Parallelproben ausgefallen sind; vgl. z. B. S. 153 (Kurzj). Durchgehend ist eine solche Wirkung aber nicht; sie wäre auch nicht als „erblich" anzusehen, sondern nur als „per- sönlich" zu bezeichnen. Bei den Bohnen war die Wirkung der Selektion kleiner bezw. großer Samen nur die, daß die aus kleinem Samen erwachsenen Pflanzen meist eine geringere Anzahl Bohnen produzierten als die aus großen Samen entwickelten Pflanzen. Auch dies ist eine „persönliche" Wirkung nicht erbKcher Natur. Denken wir uns, daß z. B. bei Säugetieren, etwa Kühen irgend einer Rasse, die Jungen größerer Mütter — wegen reichlicherer Ernährung und größerem Raum in den betreffenden Organen der Mütter — durchgehend größer bei der Geburt seien als die Jungen kleinerer Mütter. Möglicherweise haben dann die anfangs größeren Jungen einen Yorsprung bei der weiteren Entwicklung, derart, daß sie auch als Erwachsene durchgehends etwas, wenn auch nicht viel größer wären als die Nachkommen kleinerer Mütter. Wäre dieses der Fall, so hätten wir hier „persönliche" Wirkungen, welche eine Übereinstimmung mit — oder sagen wir eine Bestätigung — der GALTON'schen Rückschlagsgesetze ergeben könnten. Möglicherweise spielen solche Verhältnisse eine Rolle bei verschiedenen Erfahrungen der Praxis über Selektion. Übrigens fand Galton in seinem Menschen- material keinen besonderen Einfluß der Größe der Mütter auf die Größe der (erwachsenen) Kinder; hier war der Einfluß des Yaters ^) Schon das Ei hat ja von der Mutter den Vorrat zur ersten Ernäh- rung des durch die Befruchtung gebildeten Organismus. — 169 — und der Mutter durchgehends gleich. Es ist aber wichtig, die Auf- merksamkeit auf Verhältnisse, wie die hier nur „gedachten" zu richten; denn es könnten nur zu leicht derartige Fälle vorkommen, welche oberflächlich betrachtet als erbliche Selektionswirkung gelten könnten ! Schließlich sei noch darauf hingewiesen, daß bei Massenkultur oder -Brut immer eine viel größere Yariationsweite erreicht wird als bei Kulturen in kleinerem Maßstabe, vgl. des näheren die zweite Vorlesung S. 18. Darum kann bei Selektion aus einer Massen- kultur immer die „beste Auswahl" sehr weit vom Mittel abweichende Sortimente erhalten und zum Verkauf ausgeboten werden. Erst im Großbetrieb kann man mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit die „großen Lose der Variationslotterie", d. h. sehr stark vom Mittel- maß abweichende „ausgezeichnete" Individuen erwarten. "Wo solche Individuen großen Gebrauchswert oder Schönheitswert haben und deshalb von hohem Verkaufswert sind, bedeutet ihr Vor- kommen einen großen Gewinn für den Züchter — aber über die Erb- lichkeit der betreffenden „ausgezeichneten" Eigenschaften ist dabei gar nichts gesagt! War nur von Plus- oder Minusvariation — sie sei nun so groß wie sie wolle — in einer genotypisch einheitlichen Population die Rede, dann ist auch das ausgezeichnete, persönlich kaum mit Gold aufzuwägende Individuum ohne besonderen Wert für die weitere Züchtung! Immer neue Selektion und Erziehung persönlich hervorragender Individuen ist nötig, um Bestände aller- höchster Qualität zu rekrutieren. Dieses Rekrutieren geschieht wesent- lich durch die Gewinne der gewöhnlichen Variationslotterie — die Erblichkeitslotterie ist eine ganz andere Institution der Natur: das Mutationswesen, welches mit genotypischen Unterschieden spielt. Später werden wir daran gehen, diese Sache des näheren zu be- trachten. Hier sei nur noch auf eine Fehlerquelle verwiesen, welche viel Irrtum verursachen kann. Es ist der große Einfluß, welchen die verschiedenen Jahrgänge auf die Beschaffenheit der bei den Unter- suchungen benutzten Pflanzen haben können. Seite 160 wurde in der dort erwähnten Tabelle u, a. demonstriert, daß die Glorupgerste in einem Jahre sehr stark schartig ist, in einem folgenden Jahre aber ziemlich frei von Schartigkeit sein kann. Würde man nun — ohne imsere Erfahrungen zu besitzen — z. B. im „schlechten" Jahre 1904 denken: „Dieser Fehler muß ausgerottet werden, ich muß die fehlerfreisten Pflanzen für die Nachzucht auswählen", und — 170 — würde man dementsprechend auch handeln, dann würde man im Jahre 1905 ein sehr erfreuliches Bild haben: Der Fehler ist ja sehr stark reduziert! Wäre auch 1906 ein günstiges Jahr, so würde der betreffende Gerstenbauer glauben können, es sei ihm gelungen, seine Gerste durch Selektion zu verbessern. Nun kommt aber einmal ein schlechtes Jahr mit großer Schartigkeit — dann sagt er vielleicht: „Meine Gerste degeneriert jetzt; ich muß fortan Selektion ausführen, um sie auf der Höhe zu halten." Hätte der Mann aber verglei- chende Versuche — Selektion nach beiden hier interessierenden Richtungen: gut und schlecht — angestellt, so wäre er nicht in den groben Irrtum verfallen. Es ist dieses Beispiel durchaus nicht ein von mir konstruierter Fall. Viele vermeintliche Erfahrungen sind — eben weil Ver- gleichsmaterial fehlt — von keinem größeren Wert als die hier skizzierte „Erfahrung" einer vorläufigen „Verbesserung" und späteren „Degeneration": die erste vermeintlich als Folge einer Selektion, die zweite vermeintlich als Folge versäumter Selektion! So flechten sich manche Verhältnisse zusammen, um ein Netz zu bilden, in welchem viele in den Erblichkeitsfragen praktisch oder wissenschaftlich interessierte Leute festgehalten werden, die dann an eine Art „Allmacht der Selektion" glauben, während Selektion nichts anderes ist als Sortierung der Personen. Über deren geno- typische Charaktere entscheidet die Selektion aber gar nicht. Es wird diese Auffassung in den folgenden Vorlesungen immer neue Bestätigung finden. Besonders aber auch dort, wo in den gezüchteten Linien mehrere Genotypen repräsentiert sind. Zunächst müssen wir aber verschiedene Abweichungen der Variationskurven betrachten, welche für die ganze Lehre vom „Typus" von Wichtig- keit sind. Zwölfte Vorlesung. Abweichende Variationsktu^en. — Schieflieit der Verteilung. — Kapteyn's Auffassung. — Die Schieflieitsziffer, S, und üire Berechnung. Vaxiationsreihen natürlich vorkommender In{ii\dduen gleicher Art werden wohl in den meisten Fällen — oder wenigstens recht häufig — eine mehr oder weniger regelmäßige binomiale Yer- teilung um einen mittleren Wert zeigen, sei es nun, daß dieser als Phaenotypus auftretende Mittelwert Ausdruck einer genotypischen Einheit oder eines Gemenges ist. Man trifft aber oft Fälle, wo die gefundenen Varianten eine Yerteilung zeigen, welche so wesentlich von der „idealen" Varia- tionskurve abweicht, daß diese gar nicht oder jedenfalls nicht unmittelbar als Schema verwendet werden kann. Die direkt nach den Beobachtungen konstruierte rohe Variationskurve kann nämlich mehr schief oder am Gipfel mehr zugespitzt — oder mehr flach sein, als mit der Vorstellung einer bloß annähernd idealen Ver- teilung vereinbar ist. Die Kurve kann sogar ganz einseitig sein und in anderen Fällen können zwei oder mehrere deutKch ausgeprägte Gipfel gefunden werden. In allen solchen Fällen sollte immer eine biologische Analyse mittels Isolation und Keinkultur einer mathematischen Behandlung der Kurven vorangehen. Dies ist aber in der Regel nicht ge- schehen; und daraus ist viele Unklarheit in der betreffenden Lite- ratur entstanden. Was nun zunächst die schiefen Variationskurven betrifft, so müssen wir zwischen echter Schiefheit oder bloß anscheinender Asymmetrie unterscheiden. Anscheinende Schiefheit, welche recht bedeutend sein kann, muß immer auftreten, wenn der Mittelwert nicht in der Mitte einer Variationsklasse — oder an der Grenze zweier solcher — liegt; und, bei Ganzvarianten, wenn der Mittelwert nicht ent- weder eine der betreffenden ganzen Zahlen ist oder in der Mitte — 172 — zwischen zwei solchen Nachbarzahlen liegt. Zur Illustration genügt es, ein Beispiel von einer Klassenvariationsreihe zu wählen. Eine Partie schwarzer belgischer Kruppbohnen, im ganzen 1522 Indi- viduen, wurden mittelst des in Fig. 1, S. 12 erwähnten Apparates gemessen, indem die Länge aller Bohnen mit dem Spielräume von 0,25 mm bestimmt wurde. Der Mittelwert sämtlicher Messungen war 12,25 mm. Falls wir, mit diesem Wissen, das Material in Klassen mit dem Spielraum von 1 mm einteilen sollen, wählen wir am natürlichsten die Klassengrenzen derart, daß der bekannte Mittel- wert in die Mitte einer Klasse fällt: wir nehmen für die betreffende Klasse die Grenzen 11,75 und 12,75 mm. Der Wert 12,25 mm liegt dann in der Klassenmitte; und die Klassengrenzen weiter nach rechts und links ergeben sich jetzt von selbst. Durch eine solche Einteilung wurde die folgende, recht symmetrische Verteilung der Varianten erhalten: Klassengrenzen 8,75 9,75 10,75 11,75 12,75 13,75 14,75 15,75 16,75 Anzahl Individuen 2 43 314 809 316 30 6 2 Theoretische ZaHen 2 49 361 697 361 49 2 M war, wie gesagt, 12,25 mm ; und a wird + 0,82 mm. Hätte man aber die Kiassengrenzen bei 8, 9, 10 mm usw. ge- setzt — was ohne Kenntnis des Mittelwertes das einfachste ge- wesen wäre — dann würde dasselbe Material die folgende Ver- teilung gezeigt haben : Klassengrenzen 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Anzahl Individuen 7 67 466 761 201 15 ö 1 Theoretische Zahlen 5 92 482 669 249 24 1 Auch hier haben wir M = 12,25 und «r = + 0,82 mm. Hier tritt aber keine Symmetrie hervor — und doch sind es ganz dieselben Messungen in beiden Fällen, nur verschiedenerweise eingeteilt. Die „theoretischen Zahlen", d. h. die Zahlen, welche nach der Standardabweichung berechnet sind, zeigen im letzten Falle selbstverständlich auch nicht ihre Symmetrie. Diese an- scheinende Asymmetrie steht also in keiner Weise als Gegensatz der idealen Verteilung, sondern bildet nur einen Sonderfall — durch asymmetrische Einteilung bedingt. Grade weil man meistens ohne Rücksicht auf den Mittelwert ein gegebenes Material willkürlich klassifizieren muß, findet man meistens eine anscheinende Asymmetrie, selbst wo die Verteilung recht „ideal" ist. Die früher mitgeteilten — 173 — Variationsreihen haben meistens eine deutliche „anscheinende" Asymmetrie. (Das hier soeben gegebene Beispiel zeigt übrigens darin eine wesentliche Abweichung von der idealen Verteilung, daß in der Mittelklasse zu viele Individuen vorhanden sind: die entsprechende Kurve würde „hochgipfelig" sein. Diese Abweichung, die später besprochen werden soll, hat aber nichts mit der Symmetrie zu tun.) Es finden sich aber sehr häufig echte Schiefheit, wirkliche Asymmetrie in der Variantenverteilung. "Wo dieses der Fall ist, findet sich die Schiefheit bei allen Einteilungsweisen, und der Mittel- wert wird sogar häufig nicht in derjenigen Klasse liegen, in welcher die größere Variantenanzahl haust. Femer sind die Varianten auf der einen Seite des Mittelwertes viel mehr zerstreut als auf der anderen Seite. Echte Schiefheit in der Variantenverteilung kann durch sehr verschiedene Verhältnisse bedingt sein. In Populationen, welche genotypisch nicht einheitlich sind (oder in welchen verschiedene Gruppen von Individuen in typisch verschiedener Lebenslage sich entwickelt haben), kann die Schiefheit der Variationskurve ein Aus- druck ungleich starker Repräsentation verschiedener Typen sein. Dieses werden wir in einer der nächsten Vorlesungen näher dis- kutieren. Aber auch in reinen Linien genotypisch einheitlicher Natur, selbst wo die Individuen sich unter möglichst gleichmäßigen äußeren Verhältnissen entwickelt haben, wo also überhaupt nur von einem einzigen Typus ^) die Rede sein kann, findet sich — sogar als Regel — eine echte Schiefheit. Als Beispiel seien die Variationen der Längen etwa 5000 brauner Bohnen, alle der gleichen reinen Linie angehörend, hier näher be- trachtet. Diese Bohnen stammten alle aus einer Bohne des Jahres 1900 und waren in dritter Generation im Jahre 1903 im gleichen Versuchsbeet gewachsen. Die Messung wurde mittels des Apparates Fig. 1, S. 12 mit 0,25 mm Spielraum ausgeführt. Um Raum zu sparen, ist das Material hier pro 1000 Individuen berechnet und in Klassen mit dem Spielraum von 0,5 Millimeter eingeteilt ^) Hier hat man also einen einzigen Phaenotypns genotypisch einheitlicher Natur. Ein solcher Fall bildet die größte Einfachheit der Variation — und nichtsdestoweniger stimmen solche Eälle meist sehr schlecht mit der idealen Verteilung. — 174 — Es wurde die folgende Yerteilimg gefunden: Einteürmg 10 10,5 11 11,5 12 13,5 13 13,5 14 14,5 15 15,5 16 16,5 17 17,5 18 Individuen 1 3 6 8 17 30 68 145 206 246 175 77 16 2 . Theoret. Zahlen . . 1 4 14 42 96 164 210 200 145 79 32 10 2 1 Daxaus ergeben sich jlf= 14,43 mm und a = ■^Q,22b vom. Die theoretischen Zahlen — in der stets hier benutzten "Weise berechnet — sind angegeben, um zu zeigen, wie wenig die bino- miale Yerteilung hier paßt; die Ausbreitung nach links ist viel größer als nach rechts. um auch das Tierreich zu berücksichtigen und um ferner auch eine andere Eigenschaft als absolute Maßangaben in Betracht zu ziehen, seien hier einige relative Zahlen erwähnt, welche Weldon bei Untersuchungen von Krappen bei Neapel erhielt. Hier wurde die Relation zwischen Kopfbreite und Körperlänge bestimmt. Wir können diese Relation in Prozenten der Körperlänge ausdrücken. Das Material variierte, so gemessen, zwischen 58 und 70. Die folgenden Zahlen, auf 1000 Individuen berechnet, zeigen die Schief- heit der Yerteilung Klassengrenzen 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 Individuen 7 12 34 57 104 147 203 222 140 60 13 1 . Theoret. Zahlen 2 9 27 65 123 178 201 176 120 63 26 8 2 Der Mittelwert war 64,48 und a = + \^QQ', hieraus sind die theoretischen Zahlen berechnet. Indem M sehr nahe in der Mitte der Klasse 64 — 65 liegt, werden die theoretischen Zahlen fast ganz symmetrisch erscheinen, wodurch die echte Schiefheit des unter- suchten Materials besonders deutlich in die Augen springt. In den beiden soeben erwähnten Beispielen haben wir — bezw. bei einer reinen, genotypisch einheitlichen Linie und bei einer Tierart, welche nicht auf ihren Inhalt genotypischer Unterschiede geprüft ist (wahrscheinlich aber wenigstens zwei verschiedene Typen enthält) — echte Schiefheit ganz ähnlicher Natur konstatiert! Es ist wichtig, in Bezug auf die Deutungen, welche man auf Schief- heiten der Yerteilung anwenden möchte, diese Tatsache festzuhalten; sie illustriert, neben den in der achten Yorlesung näher auseinander- gesetzten Yerhältnissen, daß man aus der Yariantenverteilung allein nichts Sicheres über die An- oder Abwesenheit genotypischer Unter- schiede im gegebenen Material schließen kann. Schon QuETELET fand Eälle, wo die Yariabilität bei Menschen schiefe Yerteilung zeigte. Er suchte die Sache dadurch zu erklären, — 175 — daß die Einflüsse, welche die Abweichungen vom „typischen" Mittel hervorrufen, stärker in der einen als in der anderen Richtung ge- wirkt hätten. "Während die „ideale" Verteilung durch die Formel (a -f- &)** mit a = h ausgedrückt wird, (welches bedeutet, daß die "Wirkungen in den beiden entgegengesetzten Richtungen, -|- und H-, im großen ganzen gleich stark sind, vgl. S. 36), wird die Ent- wicklung des Ausdrucks {a -\- hy* mit a'^h oder a<^h eine schiefe "Verteilung geben. Setzen wir a= 2 und & = 1 (welches bedeuten würde, daß die Einflüsse in der einen Richtung zweimal so groß wären als in der anderen), erhalten wir z. ß. aus (a -j- hy = a* -^Qa^'h-^ 15a* h^ -f 20a' h^-\-i6a^ 6* -^ 6a&'* + 6«, wenn die Werte für a und h eingesetzt werden, die folgenden 7 Glieder, welche eine ganz deutliche, echte Schiefheit zeigen: Nummer des Gliedes . . i 2 3 4 5 6 7 Zahlenwert 64 192 240 160 60 12 1 Soweit ich die betreffenden Arbeiten verstanden habe, hat unter den Mathematikern namentlich Peaeson, mit ähnlichen Vor- aussetzungen wie QuETELET, Formelu gebildet zur näheren mathe- matischen Analyse der Schiefheit. Der holländische Astronom J. C. Kapteyn hat aber darauf aufmerksam gemacht, daß diese Vor- aussetzung unrichtig ist. Nur für niedrige Potenzen des Aus- drucks (a -j- b) gilt es, daß Ungleichheit von a und b eine wesent- liche Schiefheit in der Zahlenverteilung ergibt. Für höhere Po- tenzen, z. B. (a -)- 6)^" und weiter, ist die Schiefheit ganz ohne Belang, Es ist dieses ein für das Verständnis der Variationsgesetze äußerst wichtiger Satz, welcher näher beleuchtet werden muß. Darum habe ich die Berechnung von (a-f-^)*" ausgeführt. In den 41 Gliedern, welche daraus hervorgehen, wurden die "Werte für a =: 2 und für b = i eingesetzt. Um nicht mit den großen Ziffern arbeiten zu müssen, wurde die Summe aller Glieder auf 1000 redu- ziert, i) Die äußersten Glieder werden dadurch so verschwindend klein, daß sie überhaupt keine Bedeutung haben, wir können hier sogar die ersten 4 und die letzten 17 Glieder vernachlässigen. Wir haben sodann die folgende "Übersicht der Werte in Promille der Glieder 5—24 des Binomiums (2-f-l)*'': (2 1\" -^ + "q ) = 1,000 entwickelt. — 176 — Nr. des GUedes .567 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Berechnet .... 1 2 6 13 27 48 75 102 123 133 128 111 87 61 39 23 12 6 2 1 Tlieoret.Zalüeii . 1 3 7 14 27 47 72 98 121 133 130 114 90 63 39 22 11 5 2 1 Aus den berechneten Werten, als Yariationsreihe behandelt, findet sich der Mittelwert bei 14,324 liegend, und c wird = + 2,98 (die GHedernummem sind dabei als Klassenwerte betrachtet). In gewöhnlicher Weise sind nun die „theoretischen" Zahlen gewonnen, um als Vergleich zu dienen. Außer der anscheinenden Asymmetrie, welche sich ja auch bei den theoretischen Zahlen zeigt, wird eine ganz kleine echte Schiefheit in der aus (2 -|- 1)*° berechneten Zahlenverteilung ge- spürt — die Glieder 11 — 13 sind ein wenig zu zahlreich, die Glieder 15 — 18 ein bischen zu sparsam repräsentiert im Vergleich mit den theoretischen Zahlen. Die Übereinstimmung mit diesen ist aber doch so gut, daß eine natürliche Variationsreihe mit einer solchen Übereinstimmung ungemein „ideal" sein würde. Während also niedere Potenzen von {a -f- h) mit ungleichen Werten von a und b eine schiefe Verteilung geben, schwindet diese Schiefheit bei steigenden Potenzen allmählich ganz. Und indem, falls überhaupt ein biologischer Sinn darin sein soll, die Bino- mialformel als Grundlage für unsere Betrachtungen über die Vari- antenverteilung anzusehen, nur hohe Potenzen in Frage kommen — nämlich als Ausdruck der zahllosen in entgegengesetzten Rich- tungen wirkenden Einflüsse während der Entwicklung der einzelnen Individuen, vgl. S. 39 — gewinnen wir die Auffassung, daß es ganz verfehlt wäre, eine Schiefheit dadurch zu erklären, daß die ge- nannten Einflüsse in einer Richtung stärker als in der anderen Richtung wirken.^) Selbstverständlich hat ein einseitig stärkerer Einfluß seine Wir- kung. Diese zeigt sich aber nicht als Schiefheit der Verteilung, sondern dadurch, daß die ganze Variantenreihe in der betref- fenden Richtung verschoben wird! So gibt ja (a -|- &)*° niit a = 6 (wo die Einflüsse in beiden Richtungen gleich sind) 41 Glieder, deren zentrales, Nr. 21^ die höchste Anzahl repräsentiert und wegen der symmetrischen Verteilung auch dem Mittelwert ent- spricht, also M=2i. Bei (a-\-by^ mit a = 2b, erhalten wir aber. ^) Damit ist niclit gesagt, daß die rein mathematische Analyse der Verteilungsart bezw. der Kurvenform nicht mit niederen Potenzen eines Brnomiums arbeiten könne; aber mathematische Analyse einer Variations- kurve bedeutet an sich gar nichts für deren biologische Deutung. — 177 — wie soeben erwähnt, als Mittelwert J/= 14,33 und Glied Nr. 14 als durch die höchste Anzahl repräsentiert Die zweimal größere Be- einflussung in der negativen Richtung hat also eine Verschiebung des Mittelwertes von 14,33-^-21, d. h, von -^-6,67 Klasseneinheiten veranlaßt, aber keine erwähnenswerte Schiefheit hervorgerufen. Auch die Standardabweichung wird ein wenig geändert; aber der ganze Charakter der Yariabilität bleibt unverändert. So macht z. B. das eine Jahr — wie aus den Tabellen S. 145 und 146 zu ersehen ist — die Bohnen kleiner, das andere Jahr aber macht sie größer als etwa für ein „Normaljahr" typisch; dabei behält aber die Yariabilität der Samengröße im einzelnen Jahre denselben allgemeinen Charakter. Wo aber Grenzen vorhanden sind, welche nicht von den be- treffenden Charakteren überschritten werden können, da kann Schief- heit sehr starker Natur durch einseitige Beeinflussung auftreten: dies ist aber durch die Grenzen bedingt, nicht durch die einseitige Yerschiebung an sich. Als Beispiele können hier die verschiedenen Jahrgänge der S. 160 erwähnten Glorupgerste dienen. Einige Jahre waren für die Entwicklung fehlerfreier Ähren günstiger als andere, welche die Schartigkeit begünstigten. Die vier Jahrgänge zeigten im Gesamtmaterial jedes Jahres die folgende Yariation: Yariation der Schartigkeit einer reinen Linie von Glorupgerste 1902—1904. Jahr- gang Schartigkeitsprozente der Pflanzen 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 65 60 65 70 75 80 1902 181 441 292 97 11 7 . 2 1903 4 30 77 99 107 76 31 13 2 2 1904 4 9 16 40 80 87 111 112 75 86 40 25 16 9 6 1 1905 91 160 69 16 3 . 1 1 Die Resultate der Berechnung dieser vier Yariationsreihen der- selben reinen Linie in verschiedenen Jahren gestalten sich so: Jahrgang Anzahl w M±m% <'% V') Schiefe*) Exzeß*) 1902 1903 1904 1905 1031 441 717 341 9,333 + 0,154 20,641 + 0,372 36,133 + 0,491 7,940 ± 0,258 4,938 7,821 13,133 4,763 52,9 37,9 36,3 60,0 + 0,914 + 0,295 + 0,245 + 1,514 + 2,244 + 0,034 -^0,011 + 5,579 *) Der Variationskoeffizient, vgl. S. 48. •) Diese Ausdrücke werden weiter unten erklärt, vgl. S. 186 bezw. S. 200. Johannsen, Elemente d. exakten Erblichkeitslehre. 12 — 178 — Die ganz augenfällige Schiefe in den Jahrgängen 1902 und 1905 wild sofort ersichtlich, während der Jahrgang 1903 eine viel schwächere und der Jahrgang 1904 keine auffällige Schiefheit zeigen. Die große Schiefheit in den „guten" Jahrgängen 1902 und 1905 läßt sich wohl biologisch dadurch begreiflich machen, daß erstens weniger als Prozent Schartigkeit nicht realisierbar ist, die Fatur der Sache selbst setzt hier eine absolute Grenze; zweitens aber sind die ganz niederen Grade der Schartigkeit relativ schwer realisierbar, teils weil eben diese Gerstenlinie äußerst leicht schartig wird, teüs aber weil schädliche Einflüsse zufälliger Art bei allen Gerstensorten nur zu leicht eine oder zwei Scharten bei jeder Pflanze, wenn auch nicht in jeder Ähre, hervorbringen. Dadurch ist eine Hinderung für die absolute Fehlerfreiheit selbst den besten Individuen der besten Sorten gesetzt. Jedenfalls ist aber die große Yerschiedenheit der "Variation dieser reinen Linie in verschiedenen Jahren interessant; in vielen anderen Beispielen ist eine solche nicht zu beobachten. Einige Organismen siud eben — in gewissen Charakteren — weit mehr schwankend als andere. Unsere bisherigen Auseinandersetzungen über die Schiefheit machen die Bedeutung der Binomialformel noch größer als sie uns früher erschien; denn jetzt brauchen wir gar nicht die immerhin recht „gesuchte" Voraussetzung festzuhalten, daß die zahllosen Ein- flüsse entgegengesetzter Natur einander aufheben. Diese Voraus- setzung war uns sehr nützlich für die Entwicklung der ganzen Lehre von der Variabilität und deren Messung; jetzt geben wir sie mit gutem Gewissen auf. Wir können aber sagen: Wo zahlreiche größere oder kleinere, kurze oder andauerndere, voneinander unab- hängige Einflüsse in zwei entgegengesetzten Richtungen auf die Beschaffenheit der sich entwickelnden Organismen wirken, da sollte man doch erwarten, daß die symmetrische binomiale Zahlenverteilung als schematische Grundlage für die Beurteilung der Variabilität gelten konnte, falls nicht ganz besondere Verhältnisse, wie z. B. unübersteigbare Grenzen u. a. m., verhau den sind. Das stimmt nun aber alles nicht, denn die faktisch sehr all- gemein vorkommende Schiefheit haben wir ja noch nicht erklärt. Hier hat uns aber Kaptetn einen Weg zur Klärung des Wider- spruches gezeigt Von den Betrachtungen dieses Mathematikers müssen wir uns an die in biologischer Beziehung natürlichsten halten. Die Organismen sind nicht den äußeren Beeinflussungen — 179 — passiv untergeben; sie reagieren aktiv. Beim ehrlichen Spiel mit Würfeln u. dergl. können wir davon ausgehen, daß die zufälligen äußeren Verhältnisse, welche im gegebenen einzelnen Fall — z. B. im einzelnen Wurf — das Resultat bestimmen, keinen weiteren Ein- fluß auf die späteren Fälle haben. Das Resultat im nächsten Wurf ist nicht vom Resultat des vorhergehenden Wurfes beeinflußt. Ganz anders aber steht die Sache bei den Organismen, Ein Organismus, welcher während seiner persönlichen Entwicklung auf eine be- stimmte Beeinflussung reagiert hat, ist schon dabei nicht mehr identisch mit einem ursprünglich gleichen Organismus, welcher auf einen anderen Eingriff reagiert hat. Diese unbestreitbare Tatsache der Physiologie hat hier fundamentale Bedeutung. Wir denken uns eine Reihe ganz gleicher junger Organismen in Entwicklung begriffen. Im Laufe eines Tages — oder einer Stunde — sind einige der Organismen vielleicht stärkerem Schatten oder größerer Feuchtigkeit ausgesetzt als andere; einige von ihnen erhalten zufällig mehr Nahrung als andere usw. Hätten nun alle solche ersten Verschiedenheiten keinen Einfluß auf die Reaktion der Organismen im nächsten Zeitabschnitt, so würde das Resultat eine Reihe Unterschiede zwischen den Organismen werden, welche sich als eine „ideale" binomiale Variantenverteilung zeigen würde, unseren voraus- gehenden Betrachtungen entsprechend. So liegt die Sache aber nicht. Allerdings hat man noch keine durchgeführten Untersuchungen, welche uns sagen können, wie groß die Reize sein müssen, um deutliche Nachwirkungen hervorzurufen. Falls aber die allgemeine physiologische Regel auch hier Gültigkeit hat, daß die Reaktionen der Organismen, sowohl in Bezug auf den Stoffwechsel als auf Entwicklung, Wachstum und Bewegungser- scheinungen — um gar nicht von der Sinnesphysiologie zu sprechen — im hohen Grade von vorausgehenden Beeinflussungen abhängig sind, kann eben dadurch eine Schiefheit der Variantenverteilung bedingt werden. Um dieses zu veranschaulichen, denken wir uns einen ganz jungen Organismus, anfangs von einer Größe, welche wir mit 10 bezeichnen. Der Organismus fängt jetzt zu wachsen an. Die allereinfachste Reihe von Möglichkeiten, welche wir aufstellen können in Bezug auf Einzelwirkungen äußerer Umstände beim Wachstum, ist diese: entweder wird das Wachstum gefördert oder gehemmt durch die betreffende Einwirkung. Wie stark das Wachsen gefördert wird, bezw. ob die Hemmung vollkommen oder nur teilweise ist, als Folge 12* — 180 — der betreffenden, in entgegengesetzten Kichtungen wirkenden Einzel- einflüsse, bleibt hier ganz gleichgültig. Um aber den Gedanken festzuhalten und gleichzeitig mit mög- lichst einfachen Zahlen zu operieren, können wir annehmen, daß in der ersten Zeiteinheit der Organismus entweder die Größe 10 behalten hat, oder aber er wird um 1 gewachsen sein, also die Größe 11 erreicht haben. Wir haben also zwei Möglichkeiten für die Größe der Organismen 10 und 11. Sollten wir jetzt keine Rücksicht auf den nun eingetretenen Unterschied nehmen, so würden wir am Schluß der folgenden Zeit- einheit — indem der Organismus wiederum entweder gar nicht oder nur um die Größe 1 wächst — die folgende Aufstellung als Ausdruck der Möglichkeiten haben: Nach 1. Zeiteinheit 10 11 - 2. „ iÖ ll 11 ^18 Und nach 3 Zeiteinheiten hätten wir die folgende Übersicht: Nach 1. Zeiteinheit 10 11 ' ^' ' JQ Tz n 72 - 3. - m 7i Ti T2 iT^2 iT^s Man bemerkt hier sofort, daß die gewöhnliche binomiale Ver- teilung herauskommt; denn wir haben jetzt Organismengröße . . . 10 11 12 13 Anzahl Fälle 13 3 1 Und so würde es weiter gehen. Wir müssen aber annehmen, daß der durch jede neue Be- einflussung geänderte Zustand des Organismus Bedeutung hat für das Geschehen in der nächstfolgenden Zeiteinheit. Ein Organismus der Größe 11 wächst alsdann nicht genau so wie ein Organismus der Größe 10 oder 12^ selbst bei ganz gleichem äußerem Zustand; in irgend einer Weise wird das Wachstum eine Funktion der schon erhaltenen Größe sein. Wenn also die zweite Zeiteinheit beginnt, werden sich die beiden Organismengrößen 10 und 11 in verschiedener Weise ändern. Die leichteste Berechnung erhalten wir, wenn wir hier das weitere Wachstum proportional mit der schon erreichten Größe setzen. Das allgemeine Resultat unserer Erwägungen wird aber im Prinzip das gleiche bleiben auch mit anderen Relationen. Wir — 181 — nehmen nun an, daß das Wachstum in der Zeiteinheit entweder oder ^/i„ der schon erhaltenen Größe sein wird. In ganz entsprechender Weise, wie in den soeben gegebenen Zusammenstellungen, sehen wir jetzt, daß die Organismengrößen fol- gende Werte haben nach Verlauf von 1 — 4 Zeiteinheiten, indem wir nur eine Dezimalstelle verwenden. 1. Zeiteinheit 10 11 2. - io Tl Tl S 3. - 10 11 11 12,1 11 12,1 12,1 13,3 4. - 1011 lTl2^ lTl2^ 12,118,3 TTlSa 12,113,3 12,113,3 13,314,6 Eine Summierung nach der 4. Zeiteinheit ergibt Organismengröße . ... 10 11 12,1 13,3 14,6 Anzalü FäUe 1 4 6 4 1 Und betrachten wir — ganz wie auf S. 38 — das Resultat nach 6 Zeiteinheiten, so erhalten wir die folgende Tabelle: Organismengröße . ... 10 11 12,1 13.3 14,6 16,1 17,7 Anzahl FaUe 1 6 15 20 15 6 1 In diesen Tabellen haben wir — selbstverständlich — die An- zahl der Fälle, unmittelbar betrachtet, steigend und fallend in der gewohnten symmetrischen Weise; aber die Einteilung ist eine andere als die gewohnte. Die Spielräume sind eben nicht äquidistant, sondern von Hnks nach rechts steigend: 1,0 — 1,1 — 1,2 — 1,3 — 1,5 — 1,6 usw. Und dieses wird, wie man leicht sehen kann, falls hier eine Linienmaßkurve konstruiert würde (vgl. S. 14), eine schiefe Kurve ergeben. Diese Schiefheit ist allerdings bei 6 Zeiteinheiten nur gering; aber je mehr Zeitein- heiten in Betracht gezogen werden, desto größer wird die Schiefheit. Ziehen wir z. B. nur 20 Zeiteinheiten in Betracht — also {a-\-hY^ entsprechend — so würden wir bei der Aufzählung, wie immer aus (a-\-hy^ 21 Glieder erhalten; diese Glieder würden aber femer und femer und femer voneinander rücken, größere und größere Zwischenräume zeigen, je weiter sie nach rechts stehen. Die Glieder, mit einer Dezimalstelle angegeben, und die ihnen ent- sprechende Anzahl der FäUe, würden die folgenden sein: Nommer des Gliedes X 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Größe d. Gliedes 10 11 18,1 13,3 14,6 16,1 17,7 19,5 21,4 23,6 25,9 Anzahl Fälle . 0,2 1 5 15 37 74 120 160 176 und femer: Kummer des Gliedes 12 13 14 15 . 16 17 18 19 20 ai Größe d. Gliedes 28,5 31,4 34,5 38,0 41,8 45,9 50,5 55,6 61,2 67ß Anzahl Fälle 160 120 74 37 15 5 1 0,2 . • — 182 — Die den Gliedern entsprechenden Anzahlen der Fälle sind hier pro 1000 angegeben, auf Grundlage der S. 61 gegebenen (oberen) Zahlenreihe, welche 10000 gilt. Eine Linienmaßkurve dieser „Yariationsreihe" würde eine sehr deutliche Schiefheit zeigen, und hätte man 30, 40 oder eine noch höhere Anzahl Zeiteinheiten in Betracht gezogen, so würde die Schief- heit stärker und stärker geworden sein, ganz im Gegensatz zu dem S. 175 erwähnten Verhalten, wo die Schiefheit mit steigenden Potenzen von (a -|- b) allmählich aufhört. Yielleicht aber befriedigt diese Art der Manifestation einer Schiefheit den biologischen Leser nicht. Denken wir uns — was viel mehr der Wirklichkeit entspricht als das soeben behandelte schematische Yerhalten — daß die Einzeleinflüsse alle möglichen Gradationen aufweisen. Zwischen den behandelten Extremen: kein Wachstum und volles Wachstum, würden dann alle Zwischenstufen vorkommen. Wir hätten sodann in unserer Entwicklung der Möglich- keiten nicht die bestimmte Anzahl (hier 21) Glieder genau präzi- sierter Größen, sondern wir müßten mit Klassen operieren. Selbst- verständlich würden aber auch hier die Fälle nach rechts weit mehr — und im steigenden Grade — zerstreut auftreten als nach der linken Seite zu. Wenn wir deshalb in Klassen mit äquidistan- tem Spielraum einteilen, was immer richtig ist, so werden die gleich breiten Klassen relativ weniger und weniger Varian- ten umfassen, je weiter wir nach rechts schauen. Das ist aber gleich- bedeutend mit einer Schiefheit bei äquidistantem Spielräume. Um dieses zu illustrieren, können wir die letzte hier gegebene Tabelle durch einfache Interpolation zu einer Klassentabelle mit äquidistanten Spielräumen umrechnen. Nur die mittieren 17 Glieder brauchen hier berücksichtigt zu werden. Die Größe der somit äußersten Glieder, Nr. 3 und Nr. 19, setzen wir dann als Mittelwerte je einer Klasse (also 12,1 und 55,6), und der Abstand zwischen diesen Werten, mit 16 dividiert, gibt uns den bei allen 17 Klassen zu ver- wendenden gleichen Spielraum. Wir haben demnach (55,6 — 12,1) : 16 ^ 2,72 als Spielraum für die Einteilung. Die erste der hier zu bUdendeu äqui- 2 72 2 72 distanten Klassen soll also die Grenzen 12,1 -. — ^ bezw. 12,1 -\ — ^, d. h. 10,74—13,46 haben. Die nächste Klasse hat die Grenzen 13,46—16,18, und so femer mit dem Spielraum 2,72. Die in der Tabelle angeführten nicht äquidistanten Glieder Nr. 3 bis Nr. 19 werden zu einer Klas8enXB.heü.e umgeformt dadurch, daß Grenzen halbwegs zwischen je zwei Glieder eingeführt werden. Sodann erhält man für die Glieder Klassen mit nach rechts steigendem Spielraum. Z. B. die — 183 — Klasse des Gliedes Nr. 4 hat die Grenzen 12,70 und 13,95 ; während für das Glied Nr. 16 die Klassengrenzen 39,90 und 43,85 sind. Der Spielraum war also bezw. 1,25 und 3,95. Indem wir in einfachster Weise interpolieren, d. h. mit gleichmäßiger Verteilung innerhalb jeder dieser Klassen rechnen, wird es ein leichtes, das ganze Zahlenmaterial in die oben genannten äquidistanten Klassen (mit Spielraum 2,72) einzuteilen. Diese Interpolation ähnelt ganz der Inter- polation bei der Quartilberechnung, vgl. S. 19ff. Durch diese Behandlung erhalten wir das Zahlenmaterial fol- gendermaßen in äquidistanten Klassen verteilt: Klasse-Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 U 15 16 17 18 19 Anzahl FäUe 1 13 56 130 183 195 160 112 68 41 21 13 4 3 • • - Theoret. Zahlen 1 2 9 25 57 104 153182176 136 86 43 18 6 2 • • . • Aus der angegebenen Anzahl Fälle (Varianten) wird der Mittel- wert M = 8,319 gefunden, und die Standard-Abweichung wird tf = + 2,144 Klassenspielräumen, Hiemach sind die „theoretischen" Zahlen berechnet, welche bloß zeigen sollen, daß hier eine be- deutende echte Schiefheit vorhanden ist. Unsere Voraussetzungen in diesem ganzen Beispiel führen zu ei^er größeren Ausbreitung der Varianten nach der rechten Seite hin (positive Schiefheit); in anders gewählten Beispielen würde man größere Ausbreitung nach links (negative Schiefheit) erhalten. Falls der Zuwachs oder, ganz allgemein, die Vergrößerung derjenigen Intensität, welche gemessen werden soll, etwa in umgekehrtem Ver- hältnis zum Quadrate der augenblicklich erreichten Größe vorginge^), würde man, nach sechs Zeiteinheiten, als Pendant zum Beispiel Seite 181, die folgende Übersicht haben: Größe 10 11 11,9 18,8 13,6 14,3 15 Anzahl FäUe 1 6 15 20 15 6 1 Hier ist der Spielraum nach rechts abnehmend, die Ausbreitung also nach links am stärksten. In der Wirklichkeit dürfte kaum eine einzige Yariationskurve ganz symmetrisch sein; die Schiefheit ist wohl Regel, sie kann aber oft recht gering sein. Besonders wo Variationskurven eines nicht einheitlichen Materials vorliegen, wird die Schiefheit oft auf- gehoben. So wurde fast keine Schiefheit in dem Gemenge reiner Linien (S. 138) gefunden, während innerhalb der einzelnen reinen ^) Es wird leicht eingesehen, daß einfache umgekehrte Proportionalität in dem gedachten Beispiel keine Schiefheit, sondern normale binomiale Verteilung bedingen würde. Statt umgekehrtem Verhältnis zum Quadrat können aber viele andere Verhältnisse gewählt werden. — 184 — Linien die Schiefheit meistens recht groß ist. Jedenfalls aber kann aus der größeren oder kleineren Schiefheit gar nichts geschlossen werden in Bezug auf die Frage, ob das betreffende Material geno- typisch einheitlich sei oder nicht. Der Vergleich der verschiedenen Jahrgänge der Glorup-Gerste (S. 177) redet hier stark genug. In Bezug auf die Bedeutung der Binomialformel müssen wir noch anführen, daß unsere Betrachtungen deutlich zeigen, daß die Schiefheiten der Yerteilung nicht in Widerspruch stehen mit den Konsequenzen der Anwendung der Binomialformel als Grundlage für die Lehre von der fluktuierenden Variabilität. Dies wird sich auch femer bestätigen. Jetzt aber müssen wir eine Frage beantworten, welche sich dem Leser aufgedrängt haben wird: wie drückt man den Grad der Schiefheit ein er Verteilung in passender zahlenmäßiger Weise aus? Man könnte meinen, die Stellung der Mediane (vgl. S. 20) zum Mittelwert sei hier als Maß brauchbar. Bei idealer Verteilung sind die beiden Werte ja gleich. Med = M; bei Schiefheit in der Verteilung wird offenbar entweder Med ^ M oder Med so erhält man eine unbenannte Zahl mit positivem oder negativen Vorzeichen, welche als Schiefheitsziffer, 5, bezeichnet werden kann. Wir haben also die Definition der Schiefheitsziffer: Indem für die hier als Beispiel benutzte kleiniB Reihe die Standardabweichung diesen Wert hat: ö'=1,16 (Klassenspielräume), wird S folgendermaßen ausgedrückt: fif = 4- 0,656 : 1,16« = + 0,42. Das Prinzip dieser Berechnung ist sehr einfach, und wenn der Mittelwert einer Variationsreihe gerade in der Mitte einer Klasse liegt — wie in den hier benutzten Beispielen — so ist die Ausfüh- rung der ganzen Rechnung, wie wir gesehen haben, äußerst leicht. Meistens aber liegt der Mittelwert ja nicht so bequem. Dann benutzen wir ein Vorgehen, das ganz dem entspricht, welches bei Bestimmung der Standardabweichung verwendet wurde. Wir er- innern uns (vgl. S. 44), daß das mittlere Quadrat der Abweichungen, nach der Formel Spa^ 2pa''^2p3?' . ^, n n in sehr praktischer Weise berechnet wird. Die mittlere dritte Po- — 187 — tenz der Abweichungen -^ — , ist eine dieser höheren Potenz ent- sprechende Funktion der hier vorkommenden Größen, a (allge- meiner Aasdruck der Abweichung vom gewählten Ausgangspunkt Ä) und b (die Differenz zwischen dem wahren Mittelwert, M. und dem Ausgangspunkt A; also b = M-^Ä). "Wir brauchen nicht näher zu beweisen, daß diese Funktion durch die folgende Gleichung aus- gedrückt wird: n n n Daraus ergibt sich als Berechungsformel für die Schief- heitsziffer \ n n I Die einzelnen Glieder der Parenthese dieser Gleichung sind leicht zu erhalten. Haben wir im voraus den Mittelwert und die Standard- Ab weichung mit Benutzung eines gewählten Ausgangs- punktes, A, berechnet, so sind schon die Werte für h und für -^^— n bestimmt. Nur die Bestimmung von ^ ist jetzt auszuführen, bevor die Ausführung der in der Formel angegebenen zusammen- fassenden Rechnung möglich ist. ^) Es ergibt sich dieses leicht aus den S. 43 — 44 gegebenen Kela- tionen. Wir hatten dort a + 6 = a. Daraus ersehen wir, da 2Jp(o-}-6)* = i7pa* sein muß, daß 2^a^ + 36 2?po« + 36» Ilpa + 6« = Hpa*. Das dritte Glied der linken Seite wird 0, weil Zpa ■=■ 0, vgl. S. 44. Und indem 21pa^ = 2Jpa* -f- 6* (vgl. dieselbe Seite), läßt sich das zweite Glied der linken Seite so zerlegen: 36 2Jpa» = 36I!pa»-f-36». Wir haben sodann i^a» -f 3 6 iJpa« -4- 3 6» + 6 » = iJija«. Durch Zusammenziehung und Umordnung erhalten wir daraus die hier in Frage kommende Formel: Epa^ = 21p9.* -4-36 iJ^ja» +26». In ganz ähnlicher Weise erhalten wir in Bezug auf die vierte Potenz der Abweichungen die folgende Entwicklung. 2!p (a + 6)* = 2Jpa*. Daraus: Hpa*- +^ 46 2:pa* + 66* iJj?«* +46* Zpa + 6* = i^a*. = 46(i?pa*-^3ö2;2ja*+26») =66* (2;>a«-^6*) =0 Werden die für das zweite und dritte Glied eingesetzten Ausdrücke ausgeführt, alles zusammengestellt und geordnet, erhalten wir die Formel: i;j)a* = 2;^a*-^-46i = -i- 0,136 (Klassenspielräume) gefunden, und (vgl. S. 45) den Wert -^= 7,3584 bestimmt. Daselbst wurde auch /o und S = -^l,71. Diese Aufstellung zeigt wesentlich Minus Variation von der „normalen" Kömeranzahl (100 '/o), während die Aufstellung im Texte Plus Variation von der „normalen" Fehlerfreiheit (Schartigkeitsgrad 0) zeigt. Man wählt natür- lich die Aufstellung, die im gegebenen Falle am zweckmäßigsten ist. Dann aber muß die gewählte Dai'stellungsweise auch durchgeführt werden. Wir sehen hier übrigens einen Fall, wo der Variationskoeffizient (vgl. S. 48) irre führen kann. Beide Aufstellungen geben o-= + 6,93V« (Schartigkeit bezw. Körnerprozent); die eine Aufstellung gibt aber F=: 6,93- 100 : 8,20 = 84,6, die andere 7 = 6,93-100:91,80 = 7,5. Solche Fälle mahnen zur Vorsicht. 195 — Charakter der Verteilung hat ändern können, so bedeutet das nur, daß der ursprüngliche Bestand ein Gemenge von allseitig und ein- seitig variierenden Elementen war, wie es schematisch in der zweiten Zahlenreihe S. 193 angedeutet wurde. Innerhalb genotypisch einheitlicher reiner Linien ist noch keine derartige Selektionswirkung nachgewiesen, meine Untersuchungen hatten stets nur negative Resultate. Die ganze Lebenslage und deren einzelne Faktoren, welche die sich entwickelnden Individuen beeinflussen, können in vielen Fällen die Variantenverteilung wesentlich ändern. Wie der Mittel- wert einer Variantenreihe sehr stark von der Lebenslage abhängen kann, so auch die Verteilungsart der Varianten. Als Beispiele können die folgenden Fälle erwähnt werden. Die Nachkommen desselben Gerstenmaterials, welches in 1900 die quasi ein- seitige Variantenverteilung zeigte, die wir soeben betrachteten, zeigten im folgenden Jahre bei 749 Pflanzen die nachstehende Variation: Schartigkeitsprozent ..06 10 15 SO 25 30 35 40 45 50 55 AnzaM Pflanzen .... 53 131 180 170 111 50 22 22 7 2 1 welche den Mittelwert M= 16,29% und (y = 8,75»/o ergibt. Die daraus konstruierte Kurve, Fig. 10, kann durchaus nicht einseitig genannt werden, sie nähert sich der „idealen" Kurve, obwohl sie noch recht schief ist. Die Schiefheitsziffer ist hier S = -\- 0,78, wie der Leser kontrollieren möge. 16.. Fig. 10. Scliiefe Verteilung, mit der „idealen" Kurve verglichen, vgl. die obenstehende Tabelle. Die aufgezogene Figur in der S. 71 näher angegebenen "Weise konstruiert. Punktiert eingezeichnet ist eine Abrundung der empi- rischen Treppenkurve. 13* - 196 — Im Jahre 1902, welches für die Kömerentwicklung dieser Gerstenrasse günstig war, wurde wiederum eine ganz einseitig er- scheinende Verteilung erhalten, nämlich: Schartigkeitsprozent .... 5 10 15 Anzahl Pflanzen 261 39 1 mit 3f=3,18"/o tf=l,76°/« und 5 = -1-2,34. Auch hier ist die Terteilung nicht absolut einseitig; eine feinere Klassenverteilung — hier mit Spielraum von 1 \ — würde Ähnliches zeigen, wie für den Jahrgang 1900, vgl. S. 194. Sodann sehen wir, daß einseitige Kurven nur als Spezialfälle schiefer Kurven aufzufassen sind; und ferner, daß eine biologische Analyse notwendig ist, um über die Natur der Variantenverteilung einen Begriff zu erhalten. Mathematik allein hilft hier nichts. Die Variationskurven können aber in verschiedenen anderen Weisen als durch Schiefheit von der „idealen" Kurve abweichen. Sie können nämlich viel steiler oder höher als das Ideal sein oder aber am Gipfel flacher als „ideal", ja sogar eingesenkt sein. Der letzte Fall führt uns zu den zwei- und mehrgipfeligen Kurven, die wir zunächst nicht in Betracht ziehen werden. Ganz besonders häufig treffen wir bei Variationsreihen aus dem Pflanzenreich Verteilungen, bezw. Kurven, welche als hoch- gipfelig bezeichnet werden können,^) Als Beispiel sei hier gleich eine solche Reihe mitgeteilt. Ludwig fand an einer Lokalität die folgenden Anzahlen von Randblüten in den endständigen Blüten- ständen von Chrysanthemum segetum. Bei 1000 Individuen wurde folgende Verteilung gefunden: Randblüten ... 7 8 9 10 11 18 13 14 15 16 17 18 19 20 21 bei Individuen . 1 6 3 25 46 141 529 129 47 30 15 12 8 6 2 Theoret. Zahlen . . 2 9 37 100 188 243 215 132 55 16 3 . . Hieraus haben wir M = 13,183 Randblüten, a = 1,609, Ä = + 1,157 und als Exzeß finden wir JE* = + 4,810, wie wir es gleich näher erwähnen werden. Nach M und a sind, wie gewöhnlich, die „theo- retischen" Zahlen berechnet, welche als Vergleich dienen sollen, um die recht große Abweichung der Verteilungsart zu zeigen. Noch deutlicher zeigt sich die Abweichung bei graphischer Darstellung in der hier gewohnten Weise, vgl. Fig. 11. *) Auch als „hyperbinomiale", „gipfelsteile" oder „exzessive" Kurven bezeichnet. — 197 — Es war dies ein Beispiel mit Ganz Varianten, einer natürlichen Population angehörend. Hier sei darum auch eine K las sen- il 42 >,Tt:-.--tgt— -■ 45 M 17 48 49 20 ?1 13; 44 Fig. 11. Eine hochgipfelige Variationskurve (nach Ludwig's Zählungen der ilandblüten vom Chrysanthemum segetum, vgl. oben) mit der idealen Bino- mialkurve verglichen. Variationsreihe mitgeteilt Die Variation des Gewichts von 533 Bohnen einer reinen Linie zeigte folgende Verteilung: Klasseneinteüung 20 85 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 Ztgr. Bohnenindividuen 3 9 28 51 111 174 101 44 6 1 5 TheoretischeZahlen 2 8 29 71 117 132 100 52 18 4 Hieraus ilf= 46,51 Zntgr., und ö'= + 7,81 Zntgr.; aus diesen Werten sind die theoretischen Zahlen beij-echnet. Femer finden wir 5 = + 0,18 und den „Exzeß", E, = -\- 1,96. Die Fig. 12 zeigt auch hier eine ganz deutliche Hochgipfeligkeit. Ludwig hat diese Kurvenformen, welche er „hyperbinomial" nennt — offenbar weil sie gewissermaßen viel zu „gut" in der 198 — Mitte sind, mathematisch behandelt unter der Voraussetzung, daß hier, neben der Verteilung nach der Binomialformel, eine Anzahl j^Invarianten", d. h. nicht oder wenig vom Mittel abweichender In- dividuen vorhanden sind. Diese Voraussetzung ist aber nicht zu- treffend. Ganz abgesehen davon, daß die Hochgipfeligkeit recht launisch ist, derart, daß man in einer reinen Linie unter verschie- denen Verhältnissen recht verschiedene Grade von Hochgipfeligkeit 200 250 300 350 400 4-50 i 500 550 600 650 700 700 800 Fig. 12. Hochgipfelige Variationskurve bei Klassen Varianten. (G-ewicht von Bohnen einer reinen Linie. Die Zahlen an der Abszisse geben Milligramme an.) erhalten kann, redet der Umstand, daß hochgipfelige Kurven be- sonders bei Charakteren gefunden wurden, welche leicht von äußeren Zufälligkeiten beeinflußt werden, gegen die LuDwio'sche Auffassung von einer Überzahl sogenannter „Invarianten". Die Sache ist wohl aber so zu verstehen, daß die äußeren Zufälligkeiten das Vorkommen einer relativ großen Anzahl stark abweichender Individuen be- dingen. Dadurch könnte alles leicht verständlich werden, indem nämlich die vielen großen Abweichungen die Standardabweichung gewissermaßen „ungerecht" vergrößern. "Wir sehen leicht an Fig. 12, daß die Grundlinien der den Klassen entsprechenden Rechtecke (welche ja in cr-Einheiten ausgedrückt sind) bei etwas kleinerem Werte von a vergrößert, die Höhen also verkleinert, und die Grenzen etwas nach beiden Seiten verschoben werden müssen. Alle diese Änderungen würden aber eine bessere Übereinstimmung mit der normalen Binomialkurve bedingen. — 199 — So weit wir biologisch über die Hochgipfeligkeit urteilen können, ist diese „Abweichung" wesentlich dadurch bedingt, daß die am meisten beeinflußbaren Eigenschaften der Pflanzen (Di- mensionen, Gewichte u. a. Quantitäten) öfters stark vom mittleren Werte abweichen. Die Hochgipfeligkeit ist demnach nicht Ausdruck eines besonderen Yariationsgesetzes bei Pflanzen. Die Tiere, deren Formen im Ganzen viel mehr geschlossen, und deren Ent- wicklung schärfer begrenzt und feiner reguliert ist, zeigen dem- entsprechend seltener derartige Störungen. Um aber gleich ein Beispiel vom Tierreiche anzuführen, sei die Anzahl der Strahlenkanäle der Hydromeduse Pseudoclytia pen- tata (nach den Angaben von A. G. Mayer) hier mitgeteilt. Es wurde gefunden bei im Ganzen 996 untersuchten Individuen: Anzahl der Kanäle 2 3 4 5 6 7 8 bei einer Individuenanzahl 1 8 56 860 64 6 1 Hieraus ilf= 5,004; tf ==0,441; 5=-^0,121 und £'=-}- 10,404. Dieser bedeutende Exzeß ist wohl als Beispiel vom Tierreich sehr selten. Daß aber hoher Exzeß nur eine bei Pflanzen zu be- obachtende Eigenschaft der Variationskurven sei, läßt sich hiemach nicht behaupten. Prinzipieller Unterschied besteht hier nicht zwischen Tieren und Pflanzen. Bei hochgipfeliger Verteilung finden sich viel mehr Varianten außerhalb der Grenzen + S.tr, als der Tabelle S. 65 entsprechend; dies zeigt sich z. B. ganz deutlich an der Chrysanthemum-Kurve Fig. 11 und an der entsprechenden Variantentabelle S. 196, Das Charakteristische der Hochgipfeligkeit ist also, daß die Variantenanzahl zu groß in der Mitte und zu groß an den beiden Flügeln der Variantenreihe (bezw. der Xurve) ist Halbwegs zu beiden Seiten muß darum ein Defizit eintreten, wie es am deut- lichsten aus Fig. 11 ersichtlich ist. Für den Vergleich verschiedener Variationsreihen sowie für die Charakteristik einer gegebenen Verteilung oder Kurve ist es oft erwünscht, eine zahlenmäßige Präzision des Grades der Hoch- gipfeligkeit zu haben. Hierfür benutzt man als Ausgangspunkt das Mittel der vierten Potenz aller Abweichungen von M. Es wird sodann der Ausdruck zu bestimmen sein. n Ehe wir daran gehen, sei nur bemerkt, daß die geraden Po- tenzen (2., 4. usw.) aller Abweichungen, sowie der negativen als der positiven, nur positive Werte haben. Bei normaler, idealer — 200 — Verteilung ergeben die ungeraden Potenzen aller Abweichungen von M stets den Wert 0, eben weil die Symmetrie vollkommen ist. Darum sind die ungeraden Potenzen ein Mittel, die Schiefheit der Verteilung zu prüfen. Wir begnügten uns mit Anwendung der 3. Potenz; bei feineren statistischen Arbeiten und Präzisions- bestimmungen operiert man aber vielfach mit der 5. Potenz usf. Je höher die Potenz wird, um so gewaltsamer wird der Ein- fluß der größeren Abweichungen; eine Schiefheit, welche bei der 3. Potenz nur gering erscheint, wird sich bei der 5. Potenz viel stärker äußern. Bei den geraden Potenzen haben bei ideal binomialer Ver- teilung die Werte 2pa?, •*?«*? 2pa* usf. ganz bestimmte Eelationen zu einander. Wir halten uns aber allein an das Verhältnis zwischen 2. und 4. Potenz. Wie es sehr leicht an einer idealen Reihe nach- zuprüfen^) ist, hat man hier 2pa^ = 3a^{2pa^\ sodann ^ ^ 8^(^£«») ^ 3 ^. n n und daraus — — : ff* = 3. n Findet sich nun eine größere Anzahl stark abweichender Varianten, als mit „idealer" Verteilung vereinbar ist, dann wird diese Relation gestört; die 4. Potenzsumme wird dabei im Verhältnis zur 2. Potenzsumme wesentlich vergrößert und wir erhalten n Somit wird die genannte Relation, welche bei „idealer" Ver- teilung 3 ist, ein Maß für die Hochgipfeligkeit, d. h. für den Grad der „Überschreitung", für den „Exzeß", welchen die Varianten Ver- teilung im Vergleich mit der idealen Verteilung zeigt. Der Exzeß — wie wir fortan den Grad der Überschreitung nennen woUen — ist bei idealer Verteilung als £' = zu bezeichnen. Für diesen Fall müssen wir also den Exzeß so angeben: Es liegt in der Formel, daß der Exzeß eine unbenannte Zahl ist. ^) Wegen Unvollkommenlieit der Interpolation erhält man niclit genau : a* = 3, sondern eine Annäherung an Wendung höherer Analysis gefunden wird. -^- — : a* = 3, sondern eine Annäherung an diese Relation, welche bei An — 201 — Wir prüfen jetzt den Exzeß einiger hochgipfeliger Kurven, Yorerst stellen wir die zu verwendende Kechnungsformel für die 4. Potenzsumme auf. In der Anmerkung S. 187 haben wir die Richtigkeit dieser Formel bewiesen: 2pa^ = 2psi* ^ 4 J 2:psi.^ + 6 6* Spa.^ -=- 3 hK Sie setzt die Bestimmungen von 6, 2psi^ und Spa.^ voraus, die Elemente, aus welchen M, a und S berechnet wurden. In der Tat wünscht man immer diese Konstanten der Yerteilung in Betracht zu ziehen, wenn man überhaupt so weit geht, den Exzeß zu be- stimmen. Die Exzeßbestimmung bildet also eine einfache Fortsetzung der Schiefheitsbestimmung; und das einzige Element, welches uns jetzt fehlt, ist das Glied ^pa*. Dieses Glied wird am einfachsten im Zusammenhang mit Upd?^ d. h. mit der 2. Potenzsumme der Abweichungen von A bestimmt. Um aber gleich die Gesamtberechnungen auszuführen, können wir die beiden vorhin gegebenen Beispiele hochgipfeliger Verteilung näher betrachten. Für die Chrysanthemum-Reihe, vgl. S. 196, nehmen wir als Aus- gangspunkt ^=13. Wir stellen dann die Rechnung so auf: Abweichung von A1234:567 8 + 129 47 30 15 12 8 6 2 -^ 141 46 25 3 6 1 Differenzen ^12 + 1 5 12 8 7 6 2 für Ep9. Multiplikation mit 12346678 für Ups} „ ,, 1 8 27 64 125 216 843 612 Summen 270 93 55 18 18 9 6 2 für iJpa* Multiplikation mit i 4 9 16 25 36 49 64 für iJpa* „ „ 1 16 81 256 625 1296 2401 4096 Führen wir diese 4 MultipUkationsserien aus, so haben wir: i3pa = + 183 und iJ^a» = + 6243 JSpa« = 2621 und Epo} = 56333. Durch Division mit n (hier 1000, vgl. S. 196) erhalten wir die nötigen Elemente i) : 6 = + 0,1830, ^^ = 2,6210, ^^ = + 6,2430 n n nnd ^^ = 56,3330. *) Während der Rechnung operiert man hier meistens mit 4 Dezimal- stellen. Die Derivate der 2. und 4. Potenz sind immer positiv. Für die beiden anderen sind die Vorzeichen zu beachten! — 202 — Daraus ergeben sich die zu bestimmenden "Werte: M=A-\-b =13 + 0,1830 = 13,183 Blüten J0 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 (55 70 Fig. 16. Zweigipfelige Kurve der Schartigkeit in 1901 derselben reinen Linie Goldthorpe-Gerste, deren Schartigkeit in 1902 durch die Fig. 15 illustriert wurde. Nach einer — auf Untersuchung der Erblichkeit basierten — Verteilung der Varianten der Grenzdistrikte 15 — 30 auf die beiden Gipfel- bezirke, wurde für diese beiden M und